Фитоценоздардың құрамын сипаттайтын элементері мен белгілері

1. Фитоценоздардың маңызды белгісі.

Фитоценоздың құрамын оның мынадай элементтері және белгілері сипаттайды: 1) флоралық құрамы; 2) экобиоморфтық құрамы; 3) түрлердің ценотикалық маңыздылығы жағынан айырмашылығы; 4) фитоценозды құратын түрлердің ценопопуляцияларының қасиеттері.

2. Қауымның экобиоморфтық құрамы.

Экобиоморфа /экоморфа және биоморфадан: Быков; 1988/ - белгілі бір сыртқы және биоценотикалық ортаның жағдайында табиғи сұрыптау нәтижесінде өсу формалары, биологиялық ритмдері және экофизиологиялық, соның ішінде ортаны жасаушылық ерекшеліктері ұқсас түрлердің жиынтығы. Түрлердің және формалардың ұқсастығы олардың жақындығымен /туыстығымен/, ал оданда жиірек адаптациялық конвергенциясымен қамтамасыз етіледі. Соның салдарынан бір экобиоморфаға жататын түрлердің популяциялары биоценоздың құрылысын түзуде бір бағытта ұқсас қызметтер атқарады /заттар және энергия тасымалдауда, биоценотикалық ортаны жасауда тағы с.с./. Экобиоморфа – бұл биоморфа және экоморфаның бірлігі. Кәбінесе биоморфа /гректің bios – өмір және morphe – форма/ түрлердің систематикадағы орнымен, олардың өсу формаларымен және биологиялық ритмімен анықталатын тіршілік формасы. Биоморфаның ерекше тобына мысалы, қыналар, мүктер, плаундар, папоротниктер жатады. Күрделі жоғары сатыдағы/ өсімдіктердің ішінде негізгі биоморфаларға ағаштар, бұталар, бұташалар, шөптер жатады.

Экоморфа /гректің oikos – үй, орын және morphe – форма/ – сыртқы ортаның жағдайымен қарым-қатынасына байланысты тіршілік формасы. Мысалы, жер бетіндегі өсімдіктер үшін ең алдымен бұл ылғалдық. Ылғалдыққа қатысы жөнінде өсімдіктер мысалы, гидрофиттер, гигрофиттер, мезофиттер және ксерофиттер болып бөлінеді. Сол сияқты жылуға, сортаңдыққа және субстратқа қатыстыда өсімдіктер тіршілік формаларына бөлінеді.

Фитоценоздар әдетте әртүрлі экобиоморфтарға жататын түрлерден тұрады. Бұл фитоценоздың құрылуының маңызды белгілерінің бірі болып табылады. Фитоценоздардың экобиоморфтық құрамының біркелкі еместігі ормандарда айқын көрінеді. Үйткені орман фитоценоздарының құрамына ағаштардан басқа бұталар, бұташалар, шөптер, мүктер, қыналар және балдырлар кіреді. Сонымен бірге көптеген орман типтерінде жоғарыда аты аталған тіршілік формаларының әрқайсысы өз кезегінде бірнеше экобиоморфалардан тұрады /мәңгіжасыл қылқанжапырақтылар, жапырағы түсетін ағаштар және тағы с.с./.

Шөптесін фитоценоздарды /шабындық, дала және тағы с.с./ алсақ олардың да экобиоморфтық құрамы әртүрлі болады. Бұлардың құрамына кіретін өсімдіктердің өсу формаларына, тамырының тереңдігіне, көбею жолына, маусымдық вегетациясының ритміне қарай бір-бірінен үлкен айырмашылықтары болады. Олар өскен ортасының ылғалдылығына, сортандығына және тағы с.с. байланысты әртүрлі болып келеді.

Кейде өсімдіктер қауымының құрамына фитоценоздардың әртүрлі типтеріне сәйкес келетін өсімдік түрлері кіреді. Мысалы, шабындықта – шыбындыққа, орманға және далаға тән өсімдік түрлері кездеседі. Бұл ортаның біркелкі еместігіне ғана емес, сонымен қатар кейбір өсімдік түрлерінің бұл жерде бұрын болған өсімдіктерден қалған қалдықтар /реликт/ екендігіне де байланысты.

3. Түрлердің ценопопуляцияларының қасиеттері.

Ценопопуляция /гректің koinos – жалпы және популяция/ - фитоценоздың ішіндегі бір түрдің особьтарының жиынтығы. Бұл түсінікті ғылымға енгізген Т.А.Работнов /1945, 1950/. Бірақ «ценопопуляция» деген термин кейінірек енгізілді /Петровский, 1961/.

Өсімдіктер қауымдарының популяциялық құрамын жан-жақты зерттеу оның қазіргі кездегі жағдайын, тарихын және даму тенденциясын білудің кілті болып табылады.

Фитоценоздарда өсімдіктердің әрбір түр особьтарының /дербес организмдерінің/ саны өте көп болады. Олар бір-бірінен жасымен, тіршілік күйімен және орналасу ерекшеліктерімен ажыратылады. Фитоценозда популяция особьтары әр қалай орналасады /сурет 7, 8/. Сонымен ценопопуляцияның қасиеттері оның құрамына кіретін дербес организмдердің санымен, орналасу ерекшеліктерімен, жастық және тіршілік күйімен анықталады.

«Фитоценоздардың флоралық құрамы»

4. Өсімдіктер қауымдарының және ассоциациясының флоралық құрамы.

Фитоценоздың флоралық құрамы деп онда өсетін барлық өсімдік түрлерінің жиынтығын айтамыз. Фитоценозға кіретін әрбір түр биотопты жасауға өзінше ат салысады. Кейбір түрлері орта жағдайының индикаторы бола алады. Сондықтан қауым туралы толық мағлұмат алу оның флоралық құрамы, экологиялық жағдайын және тіршілік ортасын жете білуді қажет етеді. Сонымен қатар толық жетілген және жас өсімдіктерді, өскіндердіде есепке алу керек.

Көптеген өсімдіктер қауымдарында, әсіресе еліміздің оңтүстік аудандарында /дала, шөл тағы с.с./, өсімдік түрлерінің дамып жетілуі, вегетациялық кезендері бір мезгілде өте бермейді. Соған байланысты қауымның флоралық құрамын толық анықтау үшін, ондағы түрлерді тізімге алу /инвентаризация/ жұмысын өсімдіктердің вегетациялыө кезеңі ішінде екі /көктемде, жазда/ немесе үш /көктемде, жазда, күзде/ рет жүргізген дұрыс. Тек сонда ғана вегетациялық кезеңі ұзақ және қысқа /көктемгі және күзгі эфемерлер және эфемероидтар/ өсімдік түрлерін толық қамтуға болады. Бірақ өсімдіктерді тізімге алған кезде, осы жерде кездесетін өсімдіктердің кейбір түрлерінің болмай қалуы мүмкін. Үйткені қауымның флоралық құрамының тізімін жасаған кезде олар тек дән /тұқым/ түрінде топырақ бетінде кездесуі мүмкін. Сондықтан оларды жиып анықтап есепке алу керек. Жинаған өсімдік дәнін өсіріп көріп тек қана осы жағдайда өмір сүруге икемі барларын ғана тізімге кіргізу қажет.

Таблица 2

Қазақстанның шөлейт дала зона тармағындағы қауымдардың түрлік құрамы /биокомплексные исследования в Казахстане, 1.3, 1976/.

 

Өсімдіктер тобы	Жіңішке-жусанды-бетегелі- қауымы /ақшыл-сарғылт топырақта/		Жіңішке-жусанды-тырсық қауымы –ақшыл-сарғылт топырақта/		Сирекбас жусанды-көк /пек қауымы сортандау кебірде/		Сирекбас жусан қауымында /кебірлі сортанда/
	түрлер саны %	жалпы санынан %	түрлер саны	жалпы санынан %	түрлер саны	жалпы санынан %	түрлер саны	жалпы санынан%
Гүлді өсімдіктер	33	12,5	26	10,5	22	10,5	22	12,0
Мүктер	2	0,8	0	–	1	0,5	0	–
Қыналар	12	4,6	15	6,0	19	9,0	14	7,0
Балдырлар	26	9,9	42	17,0	24	11,5	8	4,0
Микроскопиялық саңырауқұлақтар	85	32,3	85	34,5	71	34,0	74	39,0
Бактериялар және актиномицеттер	105	39,9	80	32,0	72	34,5	72	38,0
Барлығы:	263	100,0	248	100,0	209	100,0	190	100,0
Соның ішінде:
Автотрофтар	73	27,8	83	33,5	66	31,5	44	23,0
Гетеротрофтар	190	72,2	165	66,5	143	68,5	146	77,0

 

Ескерту. Қазақша берілген өсімдіктердің орысша, латынша аттары:

1) Жіңішке-жусан – полынь (тонковатая) -

2) Бетеге – типчак бороздчатая –

3) қау – ковыль лессинговский –

4) тырсық – ковыль сарептский –

5) Сирекбас жусан – полынь малоцветковая –

6) Көкпек – лебеда седая –

Құрамындағы түрлердің санына қарай кедей флоралы /егер түр саны аз болса/ және Құрамындағы түрлердің санына қарай кедей флоралы /егер түр саны аз болса/ және бай флоралы /егер түр саны көп болса/ фитоценоздар болады. Нақтылы фитоценоздардың флоралық құрамы оларға диаспоралардың /гректің diaspora – таралу деген - өсімдіктің таратылуға арналған кез-келген бөлігі/ келіп түсуіне және олардың осы жағдайда өніп өсе алатындығына байланысты анықталады.

 

5. Қауымның флоралық байлығы.

Флоралық байлық дегеніміз белгілі бір фитоценоздың немесе ассоциацияның құрамында өсіп жетілетін түрлердің сандық көрсеткіші. Флоралық байлыққа терең талдау жасау үшін әрбір систематикалық топтар /қыналар, папоротниктер, жалаңаш тұқымдылар, жабық тұқымдылар/ бойынша түрлердің санын есептеп шығару керек.

Құрамындағы түрлердің санына байланысты жай флоралы және күрделі флоралы фитоценоздар болады: жай флоралы фитоценоз – бір немесе бірнеше түрлерден, ал күрделі флоралы фитоценоз – көптеген түрлерден тұрады.

Қауымның флоралық байлығы көптеген факторларға байланысты /мысалы, осы ауданның флорасының түрлік байлығына, қауымның тіршілік ететін жерінің микроклиматына, экотоп жағдайына және оның өсімдіктердің өмір сүруі нәтижесінде өзгеруіне, адам тіршілігінің әсеріне тағы с.с./. Оны төменде келтірілген таблицадан /3/ көруге болады. Тропикалық ормандар өсімдік түрлеріне ең бай қауымдардан саналады, ал альпілік және арктикалық шөлдер өсімдік түрлеріне ең кедей қауымдарға жатады.

Фитоценоздың барлық компоненттері сол жерде бар ресурсты дерлік бірдей пайдаланатын жағдайда өсімдіктердің бірде-бір түрі доминант бола алмайды. Тек осындай жағдайда ғана фитоценоз флоралық құрамы жағынан өте бай болуы мүмкін. Мұндай жағдайлар ылғалды тропикалық ормандарда кездеседі /табл.3/.

Л.Г.Раменский /1924/ флоралық мүшелері толық және мүшелері толық емес фитоценоздар деген түсінік кіргізді. Егер фитоценоз құрамына онда өмір сүруге қабілеті бар өсімдік түрлерінің кейбіреулері кірмей қалған болса оны Раменский мүшелері толық емес фитоценозға жатқызды. Фитоценоздардың флоралық мүшелері толық немесе мүшелері толық емес екендігін эксперимент жасап оларға қосымша тұқымдар сеуіп қана анықтауға болады.

Л.Г.Раменский фитоценоздарды мүшелері мүлде толық, жергілікті мүшелері толық, практикалық мүшелері толық және анық мүшелері толық емес деп бөлді. Мүшелері мүлде толық фитоценоздар жоқта болуы мүмкін. Фитоценоздарға адамның басқа аймақтардан алып келген өсімдік түрлерін енгізу немесе оларды жергілікті фитоценоздарға әдейі саналы түрде кіргізу жұмыстары табиғатта флоралық мүшелері толық емес фитоценоздардың кең кездесетіндігін көрсетеді. Фитоценоздардың флоралық мүшелерінің толық еместігінің үлкен практикалық маңызы бар. Ондай фитоценоздардың құрамына кіріп олардың өнімділігін арттыруға қабілеті бар өсімдік түрлерінің тұқымдарын қосымша себуге болады. Мысалы, шабындықтардағы бұршақ тұқымдастардың дәндерін қосымша себу жұмыстары. Әрбір фитоценозда өте мол, көп кездесетін және өте аз кездесетін өсімдік түрлері болады. Көп кездесетін өсімдік түрлерін көлемі кішкентай ауданнан да табуға болады, ал сирек кездесетін өсімдік түрлерін табу үшін көлемі үлкен ауданды қарау керек. Фитоценоздың флоралық байлығын анықтау үшін алынған ауданның көлемі үлкен болған сайын оңдағы өсімдік түрлерінің саны көбейе береді /әрине белгілі бір шекке дейін/.

 

Таблица 3

Кейбір өсімдіктер жабыны типтеріндегі түрлердің саны /Корчагин, 1964/.

Өсімдік-тер типі	Геогра-фиялық район	Ассоциация немесе формация	Түрлердің саны							Әдеби дерек тің көзі
			барлы-ғы	ағ-аш-тар	бу-та-лар	бут- ашық- тар	шөп тер	мүк-тер	қын ал-ар
Тундра	Жаңа Жер     Cladinatum /Новая Земля/ luzulosum		29	–	–	1	10	5	13	Алексан-дрова, 1956
Орман	Курск облысы Querdetum                                 aegopodiosum		31	7	3	–	21	–	–	Макси-мов, 1939
Дала	Солтүстік  Stipa lessingianat Қазақстан festuca sulcata		38	–	–	2	36	–	–	Исаченко Рачковс-кая, 1961
Шөл	Туркмения Halexylon                   aphyllum		7-11	–	–	2-5				Родин, 1963
Тропикалық                 Ылғалды орман       Бразилия    тропикалық                                       орман			3000	–	–	–	–	–	–	1812

 

Көптеген зерттеушілердің жұмыстары бұл заңдылықтың толығынан өсімдіктер қауымдарына сәйкес келетінін көрсетті. Зерттеушілер тәжрибеге негізделген /эмпиризмдік/ мағлұматтарға сүйене отырып әртүрлі ассоциациялар мен өсімдіктер типтері үшін сыналатын аудан көлемімен, онда өсіп жетілетін өсімдіктер түрлерінің санының ара-қатынасын көрсететін қисық сызық жобасы жасалды /сурет 1/.

Қауымда өсетін өсімдік түрлерінің шамамен 90% жуығы кездесетін қауымның ең аз көлемді ауданын флоралық байлықты табу ауданы дейміз /Раменский, 1925/. Флоралық байлықты табу ауданы қауымды құратын өсімдіктердің мөлгеріне, үлкен-кішілігіне /ағаш өсімдіктері үшін үлкен, шөптесін өсімдіктер үшін кіші/, олардың өсу ерекшеліктеріне, молдығына және таралуының біркелкілігіне және тіршілік ететін жағдайының бірыңғайлығына байланысты. Сондықтан берілген қауымның флоралық байлығын табу ауданын алдын ала есептеп шығаруға болмайды. Оны тек қана мөлшері бірте-бірте ұлғая беретін сынау аудандарының сериясын салу тәжірибесі негізінде есептеп шығаруға болады. Мысалы: 1, 4, 16, 25, 36, 64, 100, 400, 1000 м² сынау аудандары. Олардың әрқайсысында кездесетін түрлерді қайта санау керек. Жоғарыда айтылғандай осы аудандардың ішіндегі қауымда өсетін өсімдіктер түрлерінің бәрі немесе 90% кездесетін ең аз аудан мөлшері флоралық байлықты табу ауданы деп аталады.

 

 

Сурет – 1. Аудан мөлшерімен онда кездесетін түрлер санының ара қатынасы.

І –асс. Festucetum halleri; ІІ-асс. Curvuletum typicum; Braun-Blanguet u. Jenny, 1926 (Корчагин бойынша, 1964)

 

 

Қауымның немесе ассоциацияның флоралық байлығын табу ауданын ассоциацияны анықтау ауданымен шатастырмау керек. Ассоциацияны анықтау ауданы дегеніміз ассоциацияның барлық негізгі белгілері /флоралық құрамы, құрылысы тағы с.с./ айқындалатын ең аз аудан /Раменский, 1925/.

 

6. Фитоценоздың флоралық толықтығы.

Қауымның флоралық толықтығын анықтағанда түрлерді санау оның барлық ауданында немесе оның бір бөлігінде жүргізіледі, бірақ ол ауданның мөлшері флоралық байлықты табу ауданынан кем болмауы керек. Флоралық байлықты табу ауданының мөлшері өсімдіктердің типтеріне байланысты әртүрлі, бірнеше шаршы метрден бірнеше мың шаршы метрге дейін болуы мүмкін. Флоралық байлығынан басқа қауымының флоралық толықтығын анықтау керек. Қауымның флоралық толықтығы дегеніміз ол белгілі бір аудан көлемінде өсетін түрлердің саны, мысалы бір шаршы метрдегі немесе 100 шаршы метрдегі тағы с.с. Бұл да қауымның флоралық байлығы, бірақ белгілі бір аудан мөлшерінде анықталған.

Қауымның флоралық толықтығын шабындықтарда, далада 1,4 немесе өте сирек 100 шаршы метрде анықтайды.

Далалық жерлердегі қауымдардың флоралық байлығы бір шаршы метрдің көлемінде 12-ден /құрғақ дала/ 50-60-қа/ бозды дала -/, кейде тіпті 80-ге/ шалғынды дала/ дейін өзгеріп отырады /Келлер, 1931, Алехин, 1936/.

Ассоциацияда кездесетін әрбір түрдің маңызды белгісі ол оның тұрақтылығы /константа/. Ассоциацияны сипаттағанда ондағы керекті түрлердің тұрақтылығы процент шамасымен көрсетіледі. Тұрақтылық дәрежесі 10 балдық шкаламен белгіленеді: 1-0-10%, П-П-20%, Ш-21-30%, ІУ-31-40%, У-41-50%, УІ-51-60%, УІІ-61-70%, УШ-71-80%, ІХ-81-90%, Х-90-100%.

 

Фитоценоздардың экобиоморфтық құрамы

7. Фитоценоздың құрылуының маңызды белгілері.

Экобиоморфа /экоморфа және биоморфадан: Быков; 1988/ - белгілі бір сыртқы және биоценотикалық ортаның жағдайында табиғи сұрыптау нәтижесінде өсу формалары, биологиялық ритмдері және экофизиологиялық, соның ішінде ортаны жасаушылық ерекшеліктері ұқсас түрлердің жиынтығы. Түрлердің және формалардың ұқсастығы олардың жақындығымен /туыстығымен/, ал оданда жиірек адаптациялық конвергенциясымен қамтамасыз етіледі. Соның салдарынан бір экобиоморфаға жататын түрлердің популяциялары биоценоздың құрылысын түзуде бір бағытта ұқсас қызметтер атқарады /заттар және энергия тасымалдауда, биоценотикалық ортаны жасауда тағы с.с./. Экобиоморфа – бұл биоморфа және экоморфаның бірлігі. Кәбінесе биоморфа /гректің bios – өмір және morphe – форма/ түрлердің систематикадағы орнымен, олардың өсу формаларымен және биологиялық ритмімен анықталатын тіршілік формасы. Биоморфаның ерекше тобына мысалы, қыналар, мүктер, плаундар, папоротниктер жатады. Күрделі жоғары сатыдағы/ өсімдіктердің ішінде негізгі биоморфаларға ағаштар, бұталар, бұташалар, шөптер жатады.

Экоморфа /гректің oikos – үй, орын және morphe – форма/ – сыртқы ортаның жағдайымен қарым-қатынасына байланысты тіршілік формасы. Мысалы, жер бетіндегі өсімдіктер үшін ең алдымен бұл ылғалдық. Ылғалдыққа қатысы жөнінде өсімдіктер мысалы, гидрофиттер, гигрофиттер, мезофиттер және ксерофиттер болып бөлінеді. Сол сияқты жылуға, сортаңдыққа және субстратқа қатыстыда өсімдіктер тіршілік формаларына бөлінеді.

 

8. Фитоценоздардағы қалдық (реликт) өсімдіктер.

Фитоценоздар әдетте әртүрлі экобиоморфтарға жататын түрлерден тұрады. Бұл фитоценоздың құрылуының маңызды белгілерінің бірі болып табылады. Фитоценоздардың экобиоморфтық құрамының біркелкі еместігі ормандарда айқын көрінеді. Үйткені орман фитоценоздарының құрамына ағаштардан басқа бұталар, бұташалар, шөптер, мүктер, қыналар және балдырлар кіреді. Сонымен бірге көптеген орман типтерінде жоғарыда аты аталған тіршілік формаларының әрқайсысы өз кезегінде бірнеше экобиоморфалардан тұрады /мәңгіжасыл қылқанжапырақтылар, жапырағы түсетін ағаштар және тағы с.с./.

Шөптесін фитоценоздарды /шабындық, дала және тағы с.с./ алсақ олардың да экобиоморфтық құрамы әртүрлі болады. Бұлардың құрамына кіретін өсімдіктердің өсу формаларына, тамырының тереңдігіне, көбею жолына, маусымдық вегетациясының ритміне қарай бір-бірінен үлкен айырмашылықтары болады. Олар өскен ортасының ылғалдылығына, сортандығына және тағы с.с. байланысты әртүрлі болып келеді.

Кейде өсімдіктер қауымының құрамына фитоценоздардың әртүрлі типтеріне сәйкес келетін өсімдік түрлері кіреді. Мысалы, шабындықта – шыбындыққа, орманға және далаға тән өсімдік түрлері кездеседі. Бұл ортаның біркелкі еместігіне ғана емес, сонымен қатар кейбір өсімдік түрлерінің бұл жерде бұрын болған өсімдіктерден қалған қалдықтар /реликт/ екендігіне де байланысты.

 

Ұсынылған әдебиеттер:

1. Вернадский В.И. Биосфера. Л.1926.
2. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии – Юбил. Сборник АН СССР. 
3. Дылис Н.В. Учение о биогеоценозе и его проблемы. М.: «Знания». 1975.
4. Н.М.Мұхитдинов. Биогеоценология негіздері. Алматы. «Қазақ университеті» 2007, 139 бет.
5. Н.М.Мұхитдинов. Геоботаника негіздері. Алматы. 1992ж.