Гүл және жеміс.

1.     Гүлдің құрылысы, қызметі және шығу тегі.

2.     Жемістер анықтамасы, пайда болуы мен түрлері.

3.     Андроцей. Гинецей. Жалпы сипаттама

 

Жабық тұқымды өсімдік өсімдіктер әлемінің өте күрделі құрылысты өкілі. Ол эволюциялық даму барысында тіршілікке бейімделудің әбден кемеліне жетіп, құрылымдық жағынан болсын және физиологиялық жағынан болсын сан алуан икемділігін бастарынан өткізген тіршілік иесі. Соның нәтижесінде мұндай өсімдіктер гүл, жеміс сияқты мүшелер пайда болып, жер шарына өте кең таралған.

Гүл — жабық тұқымды өсімдіктердегі қысқарған, бұтақтанбайтын, түрі өзгерген, өсуі шектелген, көбеюге қажетті жыныс мүшелері бар споралы өркен Ботаниктердің көпшілігі, жақтайтын стробилярлы теория бойынша гүл эволюция барысында ашық тұқымдылардың стробиліне ұқсас мүшеден пайда болған. Гүлде жеміс жапырақшаларының (мегаспорофиллдердің) жиегі кірігіп тұқым бүрлері орналасатын тұйық қуыс — жатын ұясы бар. Стробилде тұқым бүрлері жеміс жапырақшаларында ашық жатады. Гүлде микроспорофиллдер (аталық) мен мегаспорофилдер (жеміс жапырақшалары) бірдей. Ал ашық тұқымдылардың стробилдері дара жынысты. Гүлде гүл қөршауы болса, стробилде ол жоқ.

Гүл өркеннің апикальдық және қолтық меристемасынан пай­да болады, сөйтіп арнаулы репродуктивті мүшелер құрайды да, өсімдіктің жынысты жолымен көбею қызметін атқарады. Гүлде спорогенез, гаметогенез және жыныс процесі өтеді.

Тозаңданып, ұрықтанғаннан кейін гүл жеміске, ал тұқым бүрі тұқымға айналады. Гүлсіз жемістің пайда болуы мүмкін емес, ол әр уақытта гүлден пайда болады.

Гүлдің негізгі бөліктеріне – гүл жапырағы, гүл жапырақшасы, гүл сағағы, гүл кіңдігі немесе гүл табаны, гүл серігі және жыныс мүшелері жатады. Гүл шығатын буында орналасып, оны қолайсыз жағдайдан қорғап, жауып тұратын жапырақты гүл жапырақ немесе жабын жапырақ деп атайды. Бұл әдетте біреу ғана кейде бірнеше болуы мүмкін (1-сурет).

Өркен бүйіріндегі гүлдің жабын жапыраққа, яғни сыртқа қараған бетін — алдыңғы (астыңғы, абаксиалдық) жағы, ал керісінше оның ішінде, яғни өркен сабағына қараған бетін артқы (үстіңгі, адаксиалдық) жағы дейді.

Гүлдің негізгі бөліктері орналасатын сағақтың ұшы гүл кіндігі немесе гүл табаны деп аталады; бұл өсімдік түріне қарай жалпақ та, ойыс та және дөңес те болып кездесе береді. Гүл кіндігі мен гүл шығатын буынға дейінгі сабақ бөлігін гүл сағағы дейді. Гүл сағағы барлары — сағақты гүл, сағағы жоқтары — сағақсыз немесе қондырмалы гүл.

Өсімдік түрлеріне қарай гүл сағағының бойында кейде дара (дара жарнақтыларда), кейде қос-қостан (қос жарнақтыларда) ұсақ жапырақшалар орналасады, олар гүл жапырақша деп ата­лады. Бұл өсімдіктердің осы екі тобынын негізгі жүйелік белгілерінің бірі болып есептеледі. Өсімдік гүлінің құрылысын симметрия тұрғысынан алғанда әр түрлі. Симметрия — гүл бөлімшелерін ортасынан тең жарып, бойлата тартылған сызықтық екі жағынан оның бөлімшелерінің орналасуы.

 

1 - с у р е т. Гүлдін құрылысы меи диаграммасы: 1 - гүлдің өсі - сабақ; 2 - гүл жапырақшалары; 3 – тостағанша жапырақшалары; 4 - күлте жапырақ-шалары; 5 - аталық; 6 - аналық; 7 - гүл жапырақ (жабын  жапырақ).

 

Гүл симметриясын гүл серігіне қарап анықтайды. Егер бір гүлдің қақ ортасынан тең бөлінетіндей үштен артық сызық тартуға болса, ондай гүлді полисимметриялы гүл немесе дұрыс гүл, я болмаса актиноморфты, не радиалды гүл дейді; мысалы, қалампырдың, наурызгүлдің, итмұрынның, қызғалдақтың, алманың және т.б. өсімдіктердің гүлдері осындай. Егер күлте арқылы екі ғана сызық жүргізуге болса, ондай гүлді бисимметриялы гүл дейді. Мысалы, бұған қапустаның, серігүлдің және т. б. гүлдері жатады. Егер күлте арқылы бір ғана сызық тартуға келетін болса, ондай гүлді моносимметриялы гүл неме­се бұрыс гүл деп атайды. Мысалы, шегіргүл, бұршақгүлі, тегеурінгүлі, бәрпі және т. б. Егер күлте арқылы бір де сызық жүргізуге келмейтін бол­са, ондай гүлді ассиметриялы гүл немесе симметриясыз гүл дейді. Мысалы, канна, валериана және т.б. гүлдері. Гүл кіндігіне орналасқан тостағанша мен күлтені гүл серігі дейді.

Гүл серігінің болуына немесе болмауына, сол сияқты оның құрылымына байланысты гүлдердің төмендегідей кейіптерін ажыратады: I) гомохламидті. Гүл серігі қарапайым, жапырақшалары бірдей және олар серіппе тәрізді орналасқан, саны өте көп, тостағанша немесе күлте тәрізді (магнолия, жарық гүл, лала гүл); 2) гетерохламидты. Гүл серігі қос қабатты, яғни өсімдік гүлінің құрамыңда тостағаншасы мен күлтесі бірдей кездеседі (қалампыр, қоңыраубас, бұршақ); 3) гаплохламидты немесе монохламидты. Гүл серігінің жапырақшалары бір ғана шеңбер түзеді, тостағанша тәрізділер жиі кездеседі (қалақай шегіршін, алабота); 4) ахламидті. Гүл серігі болмайды, мұндай гүлді жалаңаш гүл деп атайды (шетен, тал).

Егер бір гүлдің құрамыңда аналығы мен аталығы бірдей кездесетін болса, оны қос жынысты гүл, ал гүлде не аналығы не аталығы ғана кездессе, оны дара жынысты гүл дейді. Тек аталығы ғана болатын гүл аталық гүл, ал тек аналығы ғана бар гүл аналық гүл. Бір өсімдік данасының бір жерінде аналық гүлі, екінші жеріңде аталық гүлі өссе, бір үйлі өсімдік (жүгері, қияқтың кейбір түрі, кайың, емен, асқабақ тағы басқалар), ал егер бір өсімдіктің аналық гүлі бір данасында, аталық гүлі екіншісінде өссе екі үйлі өсімдік дейді (тал, бәйтерек, көк терек, жаңғақ, сора, қымыздық т. б.). Көптеген өсімдіктерде қос жынысты гүлдер мен дара жынысты гүлдер де кездеседі. Мұндай өсімдіктерді көп үйлі немесе көп некелі (полигамды) өсімдік деп атайды (үйеңкі, қарамықтар және т. б.).

Гүл бөліктерінің орналасуы. Көптеген өсімдіктердің гүл бөліктері шеңберленіп орналасады. Әсіресе кең тарағандары 4-5 шеңбер құратындар. Бұларды пентациклді (грекше «пента» - бес) және тетрациклді (грекше «тетра» - төрт) гүлдер деп атайды. Пентациклді гүлдер лалагүлділер, амариллис, калампыр, қазтамақ тұқымдастарына тән; ал тетрациклді гүлдер жыланқияқтар, орхидейлер, қаражемістер, бересклеттер, сабынкөктер, ерінгүлділер тұқымдастарына тән. Әр шеңберінде гүл бөліктерінің саны әр түрлі болуы мүмкін. Дара жарнақтыларда үш бөліктен, ал қос жарнақтыларда бес бөліктен, сирек төрт бөліктен (крестгүлділерде, көкнәр тұқымдасында) тұратын гүлдер кездеседі. Мысалы, көп аналықтыларда (мангнолия, сарғалдақтар) гүл бөліктері серіппе тәрізді орналаса­ды. Мұндай жағдайда, әдетте, гүл серіктерінің жапырақшалары, аталықтары мен аналықтары өте көп болып келеді. Осыған бай­ланысты серіппе тәрізді (ациклді) және циклді, гемициклді гүлдер деп ажыратады. Соңғысында гүл серіктері циклді, аталықтары мен аналықтары серіппе тәрізді орналасады (сарғалдақ) немесе тостағаншасы серіппе тәрізді, ал гүлдің қалған бөліктері циклді (итмұрын). Осыған байланысты төмеңдегідей эволюциялық бағыт белгіленген: ациклді гүл бес бөлімді полициклді бес бөлімді пентациклді бес бөлімді тетрациклді; ациклді гүл үш бөлімді полициклді, үш бөлімді пентациклді, үш бөлімді тетрациклді гүл. Сонымен серіппеліден циклді гүлге өту біртіндеп жүреді, тіпті сол циклді гүлдердің өзінде тығыздалған серіппені байқауға болады.

Гүл серігі. Серігі, тостағаншасы мен күлтесі бар гүлді, қос қабатты гүл деп атайды. Кейде тостағаншасы бар, бірақ күлтесі жоқ, не керісінше, күлтесі ғана бар, тостағаншасы жоқ гүлді жалаң қабатты гүл дейді. Тостағанша өсімдік түріне қарай кейде өзара кірігіп кетсе, кейде (бірнеше жеке жапырақшадан тұрады, олардың әрқайсысын тостағанша жапырақша деп атай­ды, мұның түсі жасыл болады және ол гүлдің басқа бөліктеріне алғашқы кезде қорғаныш қызметін атқарады. Кейде тостағанша тек гүл шанағын ғана қорғайды, содан кейін ол түсіп қалады. Мысалы, көкнардың екі тостағанша жапырақшасы, ал кейде жемістің жанында өседі де, пісу кезеңінде оған қорғаныш қызмет етеді. Мысалы, ерінгүлділерде осындай, кейде тостағанша түрін өзгертіп. қанат тәрізденіп өседі де, жеміс тарату қызметін атқарады. Мысалы, күрделі гүлділерде жемістің желмен таралуына айдарша түкті тостағанша (бақбақ, қойжелкек) әсер етеді. Кейде тостағаншаның күлте сияқты ашық түрлі түсті болып келуі де мүмкін. Мысалы, тікенекті ксерофит Aсon tholimon. Мұның тостағаншасы ақшыл, күлтесі кызғылт, өте әдемі көрінеді, ал Түркіменстан мен Кавказда кездесетін Hymenocroter ерінгүлділер тұқымдасына жататын бұталы өсімдіктің тостағаншасы қызыл, күлтесі күлгін болып келеді. Тостағанша жапырақшалары жоғарғы жапырақтардан шыққан, оған дәлел олардың бір-біріне байланыстылығы және морфологиялық, анатомиялық құрылымының ұқсастығы.

Тостағаншаның астында бір-біріне жақын жамылғы тәрізді орналасқан үш жапырақты көреміз, олар да тостағанша жапырақшалары тәрізді, бірақ ірі.

Гүл серігінің екіншісі — күлте. Күлтенің тостағаншадан айырмашылығы: желектері ірі, реңі өсімдік түріне қарай алуан түрлі, ашық түсті болып келеді. Күлте де тостағанша тәрізді, кейде кіріккен, кейде дара бөліктерден тұрады, олардың әрқайсысын желек немесе күлте жапырақша деп атайды, бұлардың саны көбінесе сол өсімдіктің түрі үшін тұрақты болады.

Кіріккен желекті күлтелердің кірігіп кеткен бөлігін түтік, ал оған перпендикуляр орналасқан енділеу бөлігін ернеу деп атайды. Түтіктің ернеуге өтетін жерін езу дейді. Кейде күлте ернеуі анық көрінбейді (қоңыраугүлділерде), онда күлте түтікпен тісшелерден тұрады. Тісшелердің саны күлтенің неше желектен тұратынын білдіреді.

Күлте ернеулерінде түрлі қабыршақтар қорғаныштық, ал күлте жапырақшасының қабыршақ, тісше түтікше сияқты өскіндері (қалампыр) өзіне тозаңдатқыштарды тартатын қызмет атқарады. Күлтелерді түтіктерінің ұзыңдығына байланысты долихоморфты, мезоморфты және брахиморфты деп жіктейді (грекше «долихос» — ұзын; «мезос» — орташа; «брахис» — қысқа). Түтіктің ұзаруы ерекше тозаңданатын өсімдіктерде анық байқалады.

Гүлдің симметриясы әдетте күлтенің кұрылысына байла­нысты. Актиноморфты күлтелер, әсіресе қарапайым ұйымдасқан мысалы, сарғалдақтар, қалампырлар, лалагүлділер сияқты тұқымдастарға тән. Кейбір аса дамыған тұқымдастарға шатыргүлділер, ойраншөптер, қоңыраугүлділер мен кейбір күрделігүлділерде де (түтік гүлдер) осындай күлтелер кездеседі. Насекомдармен тозаңданатын көптеген жоғары ұйымдасқан тұқымдастар зигоморфты болып келеді. Бұл жағдай гүлдің эволюциясында анық байқалады. Мысалы, қарапайым ұйымдасқан сарғалдақтар тұқымдасының өкілдері тегеурінгүл мен бәрпі зигоморфты күлте тәрізді гүл серігі көрінеді.  Кірікпеген зиго­морфты күлтелер бұршақтар тұқымдасында кеңінен тараған, бұлардың құрылысы өзгеше, оның жоғарғы үлкен күлте жапырақшасы — желкен, екі бүйір жапырақшалары — ескек және төменгі екі жапырақшаның кірігіп өскен бөлігі — қайықша деп аталады. Кірікпеген зигоморфты күлтелерді шегіргүлде көре аламыз. Көптеген зигоморфты гүл құрамына тегеурін тән. Тегеурін күлтеден не жай гүл серігінің жапырақшаларынан пайда болады.

Тегеурін алғашқыда қалташа тәрізді томпайып шығады да кейіннен ұзарып өседі. Филогенетикалық жағынан тегеуріннің алғашқы сатысын есінектен, ал нағыз тегеуріннің өзін осыған жақын туыс сиякөктен көреміз (2-сурет. 2).

Гүл тегеуріні гүлде шырын бөлетін ерекше мүше шырындықтардың болуымен тығыз байланысты. Шырыңды күлте желектерінің негізінде гүл табанында,        

 

 

2-сурет. Есінек және сиякөк             3-сурет. Тозаңқаптың көлденеңінен

гүлдері: 1-есінек гүлі күлте негі-         кесіндісі: А-бір тозаң ұясы; Б-жарылған

зінің қалталанып ісініуі; 2-сиякөк-      тозаңқап; 1-эпидерма, 2-эңдотеций

тің тегеурін гүлі.                                 (фиброзды қабат), 3-аралық (ыдырайтын)

                                                                 қабат, 4-тапетум, 5-археспорий

                                                                 (спорогенді ұлпа); 6-тозаңдар.

 

аталықтарда және т. б. болатын безді ұлпалар (шірнеліктер) немесе гүл тегеурінінің қабырғасы бөледі. Шірнеліктерде қант (25—75%), аз мөлшерде органикалық және бейорганикалық қосылыстар болады. Шірнеліктер насекомдарды өзіне тартатын тәтті шірнені бөледі, әрі гүлге хош иіс береді.

Гүлдің шығу тегі.

Жабық тұқымды өсімдіктер гүлдерінің алуан түрлі болуы және олардың ашық тұқымды өсімдіктердің осыған ұқсас мүшелерінен үлкен айырмашылықтарының болуы, гүлдің шығу тегін түсіндіруде көптеген қиындықтар туғызады. Гүл тек қана жабық тұқымды өсімдіктерге тән болғандықтан, онын; шығу тегін гүлді өсімдіктердің шығу тегімен байланысты қарастыру керек.

Гүлдің шығу тегі туралы белгілі стробилярлық, псевданттық және теломдық теориялар бар.

С т р о б и л я р л ы қ ( э в а н т т ы қ ) т е о р и я  бойынша, гүл түрі өзгерген өркен. Бұл теория бойынша, гүл алғаш рет беннетиттерде пайда болған. Бұларға тән ерекшелік стробилдер (бүрлер) деп аталатын қысқарған спорофилді өркендерінің болуы. Алғашқы гүлдердің гүл табаны ұзын қос жынысты, аталықтары мен аналықтарының саны көп, өздері ірі келеді. Қазіргі кездегі жабық тұқымды өсімдіктердің ішінде бұған ұқсастары сарғалдақтар, тұңғиықтар, магнолиялар.

Стробилярлық теория бойынша, гүл бөліктері түрін өзгерткен жапырақтар. Гүлдің жапырақты өркеннің метаморфозы екендігі туралы алғаш пікір айтқан В. Гете (1790).

П се в д а н т т ы қ  т е о р и я н ы ң (жалған гүл теориясы) негізін салушы Веттштейн. Бұл теория бойынша, гүл, гүл шоғырының тұтас метаформоздануынан пайда болады, яғни аталық гүл шоғырларынан аталық гүлдер, ал аналық гүл шоғырларынан аналық гүлдер қалыптасады. Псевданттық тео­рия бойынша, гүлдің қарапайым құрылымының белгілері: гүлдері майда, дара жынысты, гүл бөліктері шеңбер түзіп орналасқан, гүл серігі реңсіз. Гүлдердің мұндай құрылымы шамшаттар, қайыңдар, жаңғақтар тұқымдасының өкілдерінде кең таралған.

Т е л о м д ы қ  т е о р и я н ы ң незігін салушы неміс ботанигі В. Циммерман (1935). Бұл теория бойынша гүл бөліктері өркеннің бүйірлік мүшесі жапырақтардан емес, оның өстік мүшесі сабақтан пайда болады. Бұл теорияға риния тәрізділердің қазба қалдықтарынан табылған дене құрылысындағы ерекшеліктер негіз болған. Олардың денесінің цилиндр тәрізді жоғарғы бөлігінде — теломыңда спорангийлер орналасады. Осы спорангийлер бір-бірімен кірігіп, метаморфозданып гүлдің күлтелеріне аталықтары мен аналықтарына айналған деп жорамалданады. Гүлдің теломдық теориясы біршама жас. Гүлдің шығу тегі туралы теориялардың ішінде стробилярлық теорияны ботаниктердің басым көпшілігі қуаттайды.

Жеміс.

Қосарынан ұрықтану жүріп, гинецейдегі өзгерістерден кейін жатынның қабырғасынан жеміс, ал тұқым бүрінен тұқым жетіледі. Жеміс тұқымды (тұқымдарды) сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан сақтайтын, өсімдіктердің көбею және таралу мүшесі болып табылады.

Жеміс жеміс серіктерінен және тұқымнан тұрады. Тұқым барлық өсімдіктерде пісіп жетілгенге дейін жеміс серіктерінің іш жағында (онымен жабылып) сақталады, ал пісіп жетілген соң өсімдіктердің біраз бөлігінде жеміс серігі қақырап, тұқым сыртқа шашылады. Осыған байланысты жемістер қақырайтын және қақырамайтын деп бөлінеді.

Жеміс серігі үш қабаттан тұрады: экзокарпий, мезокарпий және эндокарпий.

Экзокарпий — жеміс серігінің ең сыртқы қабаты. Ол жатын қабырғасының сыртқы эпидермасынан пайда болады. Бұл өсімдіктердің түрлеріне байланысты түрлі түсті, жылтыр, түкті болып келеді. Жатынның ішкі эпидермасы, жеміс серігінің ішкі қабаты—эндокарпийдің бастамасын береді. Сүйекті жемістерде (қара өрік, шабдалы және т.б.) эндокарпий сүректенген жасушалар қабаты — склереидадан тұрады, оны тұрмыста сүйек деп атайды.

Жеміс серігінің экзо- және эндокарпиінің арасындағы қабаты оның орталық бөлігін түзеді, оны мезокарпий деп атайды.

Мезокарпиі қалыңдап өсіп, етті және шырынды болуы нәтижесінде шырынды жеміс пайда болады. Жеміс серігінің үш қабаты перикарпиді түзеді. Өсімдіктердің бірінде жемістің пісуі мерзіміне қарай перикарпий құрғақ, кейбіреулерінде шырыңды болады. Осыған байланысты құрғақ және шырынды жемістер деп бөледі.

Жемістің пайда болуына гүл гинецейінен басқа мына гүл бөліктері: аталықтарының күлте жапырақшаларының және тостағанша жапырақшаларының негіздері қатысады. Мұндай жеміс жалған жеміс деп аталады. Мысалы, алма мен алмұрттың жеуге жарайтын сыртындағы «жеміс серігі» (еті) — гүл кіндігінен, ал оның ішкі тұқымды қоршап жатқан бөлігі — гүл түйінінің керегесінен өсіп шығады.

Erep жеміс гүлдің тек қана түйінінен өсіп шықса, онда оны нағыз жеміс деп атайды. Мұнда гүл түйінінің қабырғасы қалыңдап, етженді жеміс серігінің қабаттарын (экзо, мезо, эндо) түзеді немесе перикарпий пайда болады.

Өсімдіктің тегіне, пайда болу жолына, негізгі құрылысына карай жеміс түрліше болады. Мысалы: нағыз жеміс, жалған жеміс, жай жеміс, күрделі жеміс, дара жеміс, шоқ жеміс т. б.

Егер жеміс бір аналықтан пайда болса, онда оны жай жеміс дейді. Кейде мұндай жеміс ұяларға бөлшектеніп (бөлшекті) немесе кесе көлденең қалтарыстар арқылы бір тұқымды бунақтарға (бунақты) бөлініп кетеді. Жемістің өніп-өсуіне бір гүлдің бірнеше аналығы қатысса, онда оны күрделі жеміс дейді. Күрделі жемістер бір гүлдің құрамындағы болатын бірнеше аналықтардан (апокарпты гинецейден) пайда болады. Мұндай жемістерге таңқурайдың, сарғалдақгың, қара бүлдіргеннің тағы осы сияқты өсімдіктердің жемістері жатады. Күрделі жемістердің құрамыңдағы әрбір жеке жемісі апокарпты гинецей құрамыңдағы жеке аналықтан (жеміс жапырақшасынан) өсіп шығады. Бұлардың арасында әрбір жеке жемісшелер өсімдік түріне қарай шырынды болып та (таңқурай, қара бүлдірген) және құрғақ болып та (сарғалдақтар) кездесуі мүмкін.

Ш о қ  ж е м і с. Шоқ жеміс бір гүлден емес, тұтас гүл шоғырынан немесе оның бөліктерінен пайда болады. Бұған гүл шоғырының өсі де қатынасады.

Шоқ жеміс ақ тұт ағашында кіріккен аналық гүл шоғырларынан пайда болады, оның жеуге жарайтын бөлігі қалындау, ет-женді гүл серіктерінен тұрады. Інжірдің салқым жемісінің жеуге жарайтын бөлігі — гүл шоғырларының өсіне және жартылай ет-женденген гүл серігінен қалыптасқан. Ананастың шоқ жемісі кіріккен тұқымсыз жeмicтep, бұл — гүл шоғырының ет-жеңді өсі қалыңдап өсіп, ет-женденген жабын жапырақтардың түр өзгерісі. Қызылшаның салқым жемісі саны 2-ден 8-ге дейін жететін жемістердің кірігуінен өсіп шығады. Олардың сыртын гүл серігінің сүректенген қатты жабыны жауып тұрады.

Жалған жемістің негізгі еті аналықпен бірге гүл кіндігінен өсіп жетіледі. Барлық өсімдіктердегі жалған жемістің құрылысы бірдей емес: өсімдік түріне қарай олардың анатомиялық түзілісі әрқилы болып келеді. Мысалы, алма мен алмұрттың жеуге жарайтын сыртындағы «жеміс серігі» (еті) — гүл кіндігі болады да, одан ішкері тұқымды қоршап жатқан бөлімдері — гүл түйінінің керегесінен пайда болған; бұл соңғысы әрі шымыр, әрі мөлдір болып келеді де, механикалық ұлпалардан құралған болады. Қауын мен қарбыздың жеуге жарайтын жұмсақ бөлімі — жеміс серігі, оның сыртындағы қабық бөлімі — гүл кіндігі, итмұрынның жемістеріндегі ет-женді бөлімі—түл кіндігі.

Көптеген өсімдіктер өзінің онтогенезінде бір рет ғана жеміс және тұкым беріп, бұдан кейін өледі. Мұндай өсімдіктерді монокарптар деп атайды. Монокарптарға барлық бір жылдық, сол сияқты тіршілігінің екінші жылында жеміс және тұқым беретін екі жылдық өсімдіктер жатады. Кейбір тропикалық көп жылдық сүректі өсімдіктер де монокарптар. Мысалы, Аме­рика агавасы 100 жыл өмір сүреді, гүлдеп жеміс бергеннен кейін тіршілігін аяқтайды. Онтогенезінде бірнеше рет жеміс және тұқым беретін өсімдіктер поликарптар деп аталады. Барлық жеміс беретін және ормандағы сүректі өсімдіктер поликарптар болып табылады. Бұл топқа көп жылдық шөптесін өсімдіктердің көпшілігі жатады.

         Жемістер жүйесі.

Гүлді өсімдіктер жемістерінің морфологиясы алуан түрлі. Жабық тұқымдылардың жалпы эволюциясына баиланысты жемістердің табиғи және филогенетикалық жүйесін жасау өте күрделі.

Қазіргі кездегі қолға алынып жасалып жатқан морфологиялық жүйе гинецейдің типтеріне (апокарпты, синкарпты, паракарпты және лизикарпты) негізделген. Морфогенетикалық жүйе сонымен қатар жатынның орналасу ерекшеліктерін (жоғарғы, ортаңғы, төменгі) және басқа белгілерді қамтиды. Жемістердің іс жүзінде өсімдіктерді анықтауға кең түрде қолданылатын табиғи, сол сияқты филогенетикалық жүйесі болмағандықтан, көпшілік жағдайда жасанды морфолого-экологиялық жүйеге сүйенуге тура келеді. Оның негізіне жемістердің мынадай белгілері жатады: 1) жеміс серігі — перикарпийдің консистенциясы (құрғақтығы немесе шырындылығы); 2) тұқымның саны (біреу немесе көп); 3) қақырамайтын немесе қақырайтын жеміс (қақырау тәсілі); 4) жемісті түзетін жеміс жапырақшаларының саны.

Жоғарыда аталған белгілер бойынша жемістер құрғақ және шырынды жеміске, ал құрғақ жеміс қақырайтын көп тұқымды және қақырамайтын бір тұқымды жеміске бөлінеді.

1. Қақырайтын құрғақ жемістер (129-сурет). Бұлар көп тұқымды құрғақ жемістер, жеміс пісіп жетілген кезде, пери­карпий кақырап, тұқымдары еркін шашылады.

Т о п т а м а  ж е м і с — бір жеміс жапырақшасынан пайда болған бір ұялы жеміс. Алдыңғы (бауыр) жағындағы жігімен қақырайды (тегеурінгүл). Шөмішгүл, қалтагүл және т.б. өсімдіктердің күрделі гинецейінен күрделі топтама жемісі жетіледі. Бұршақбас (боб) — бір жеміс жапырақшасынан пайда болған бір ұялы, тұқымдары бір қатарлы орналасқан жеміс. Піскен кезде бауыр және арқа жағындағы жіктері бірдей қақырайды. Бұршақбас бұршақтар тұқымдасына тән өсімдіктердің жемісі (асбұршақ, үрме бұршақ, егістік сиыр жоңышқа және т.б.). Бұлардың кейбір түрлері бұршақбастың ішінде орналасқан және тұқымдарының екі арасы кесе көлденеңінен бөлініп жатады. Мұндай жемісті бунақты немесе бөлшекті бұршақбас деп атайды. Бұршақ бастар ұзынынан екі жақтаулы болып қана қақырамай, кейде көлденең бөліктерге де бөлінеді (мия). Сонымен қатар серіппе (спираль тәрізді ширатылған (кәдімгі жоңышқа), қақырамайтын бір тұқымды бұршақбаста (эспарцет) кездеседі.

Б ұ р ш а қ қ ы н — екі жеміс жапырақшаларынан пайда болған, екі ұялы көп тұқымды жеміс. Арқа және бауыр жағындағы жіктері арқылы екі жақты, төменнен жоғары қарай қақырайды. Бұршаққынның тұқымдары ұзына бойы тартыла біткен қалтарысқа орналасады. Жемістің ұзындығы көлденеңінен бірнеше есе артық. Бұршаққынды капуста және т.б. крестгүлділер өкілдерінен көруге болады.

Б ұ р ш а қ қ ы н ш а — құрылысы бұршаққын тәрізді, айырмашылығы жемісінің көлемінде ұзындығының көлденеңіне қатысы 2-3 еседен аспайды.

Қ а у а ш а қ (қорапша)— екі немесе бірнеше жеміс жапырақшасынан тұратын, жеміс жапырақшаларының санына байланысты екі және көп ұялы болатын жеміс. Кейде көкнәрдағы (7-11 жеміс жапырақшасы) және қалампырдағы (5 жеміс жапырақшасы) сияқты жеміс жапырақшаларының санына байланыссыз кауашақ бір ұялы. Қауашақтың қақырау тәсілі әр түрлі. Көкнәрдің қауашағы тесіктері арқылы, меңдуананікі — қақпақшасы, қалампырдікі — тісшелері, сасық меңдуананікі — жақтаулары арқылы қақырайды.

 

 

             

 

 

4 - сурет. Қақырайтын құрғақ жемістер.

А - топтама жеміс (листовка); Б - күрделі топтама жеміс (шөмішгүл), В - бұршақбас (асбұршақ); Г - бұршаққын (орамжапырақ), Д - бунақты бұршаққын (шомыр); Е - бұршаққынша (ярутка), Ж, З, И – қауашақ (қорапша), Ж - көкнәр, З – меңдуана, И – сасық  меңдуана.

 

2. Қақырамайтын (жаңғақ тәрізді) құрғақ жемістер (130-сурет).

Мұндай жемістер пісіп жетілген кезде қақырамайды, бір тұқымды.

Ж a ң ғ a қ немесе ж а ң ғ а қ ш а — жеміс серігі сүректенген, сүйекке ұқсайды. Жемісі көпшілігінде бір, кейде 2-3 жеміс жапырақшаларынан тұрады, бір тұқымды, тұқымы перикарпий ішінде бос жүреді. Құрылысы жағынан емен жаңғағын осы топқа жатқызуға болады. Жаңғақтан айырмашылығы, ол үш жеміс жапырақшаларынан тұрады және жабын жапырақтарының ұлғайып өсіп сүректенуінен жемісі еніп тұратын тостағанша тәрізді қосымшасы (плюска) жетіледі. Шамшат пен талшынның жаңғақшаларының әрқайсысы тікенекті қосымшаларда орналасады және де олардың 3-4 жаңғақшасының сыртын тағы да ортақ косымша қоршап тұрады.

Т ұ қ ы м ш а — екі жеміс жапырақшасынан пайда болады. Бір тұқымды тұқымы жеміс серіктерімен кірікпей, бос орнала­сады. Кейбір өсімдіктер тұқымшасының бір шетіңде айдаршасы бар. Тұқымша күрделігүлділер және валерианалар тұқымдасының өкілдерінде кең таралған. Орман бүлдіргені мен сарғалдақтарының кейбір түрлерінде күрделі гинецейден күрделі тұқымша болады.

          

 

                 5 - сурет. Қақырамайтын құрғақ жемістер:

А - жаңғақ (орманжаңғақ), Б - жаңғақша; (қарамық); В – дән (бидай), Г - емен жаңғағы (емен), Д - қанатты (қарағаш), Е – бөлшекті қанатты     (үйеңкі), Ж - тұқымша (күнбағыс), И, 3 – күрделі жаңғақша (3 - сарғалдақ; И – бүлдірген).

 

Қ а н а т т ы  ж е м і с — жеміс серігінің тері немесе жарғақ тәрізді қанатты өскіншесі бар тұқымшасы (қарағаштар).

Д ә н — бір тұқымды, екі жеміс жапырақшасынан пайда болған құрғақ жеміс. Мұның жеміс серігі тұқым қабығымен кірігіп, кебекке немесе қауызға айналған. Бұған астық тұқымдастардың (бидай, арпа, сұлы, жүгері және т.б. жемістері) дәндері жатады.

3. Шырынды жемістер. Бұлар бір немесе бірнеше жеміс жапырақшаларынан пайда болады, жемістерінің ішкі бөліктері шырынды, көпшілігі көп тұқымды болып келеді (6-сурет).

  Ж и д е к — бір немесе бірнеше жеміс жапырақшаларынан түзілген, көп тұқымды, жеміс серігі — шырынды. Жидек жемістердің (жүзім, қарлыған, қарақат, қызанақ, баклажан, алқа, құрма және т.б.) құрылысы алуан түрлі. Кейбір өсімдіктерде, мысалы, қарлығанда және қарақатта жидектің шырыңды бөлігі жеміс серігінен емес, тұқымның шырынды жабындарынан бөлінеді, ал жемісті жеміс серігі жауып тұрады. Анар жемісінің де өзінің ерекшеліктері бар, онда жеміс серігі жемістің тері тәрізді жабыны мен үлпек қабыршақты қалтарыстарын түзеді, ал шырынды бөлігі интегументтерден жетілген тұқым қабықшасы.

А с қ а б а қ  ж е м і с - төменгі жатыннан қалыптасатын, үш жеміс жапырақшасынан тұратын көп тұқымды шырынды жеміс. Экзокарпийі қатты, сүректі эндокарпиі шырынды болып келеді. Асқабақтар тұқымдасына (асқабақ, қияр, қауын, қарбыз және т.б.) тән.

 

  

 

   

                    6 -сурет. Шырынды жемістер:  

А, Б - жидектер (А - жүзім, Б - картоп), Е – алмалы (алма),

Г - померанец (апельсин), Д - асқабақты (қияр).

 

А л м а  ж е м і с — бес ұялы жеміс. Бес жеміс жапырақшаларына мәңгі жатын ғана емес, гүлдің тостағанша жапырақшаларының, күлте жапырақшаларының, аталықтарының негіздері қатынасады. Алма жемісінің эндокарпийі салыстырмалы түрде қатты және тері тәрізді, ол ұяларды екі-екіден бос орналасқан тұқымдарымен қоршап тұрады (алма жеміс алмұрт, алма және т.б.).

П о м е р а н е ц (тері қабықты жұмсақ жеміс) — экзо-мезокарпийі (жемістің қабығы) терілі борпылдақ, көп ұялы, көп тұқымды шырынды жеміс. Жеміс серігінің шырынды бөлігі эңдокарпийі жатынның шырынды қалташаларға айналған ішкі эпидермасының қалындаған түктерінен пайда болған. Бұл жеміс цитрустарға (лимон, апельсин, мандарин) тән.

С ү й е к т і  ж е м і с — көбіне бір тұқымды болып келеді, бір жеміс жапырақшасынан өнеді. Жеміс серігі үш бөлікке жіктелген: экзокарпийі — жұқа және жұмсақ қабықша, мезокарпийі — жұмсақ, шырынды, ал эндокарпийі — көп қабатты және сүректеніп кеткен (сүйек). Сүйекті жемістерге: раушангүлдер тұқымдасының шие, шабдалы, долана және т.б. өкілдері жатады. Таңқурайдың күрделі гинецейінен күрделі сүйекті жеміс дамиды. Сирек жағдайда құрғақ сүйекті жеміс кездеседі, мысалы бадамның түрлері.

Гетерокарпия және гетероспермия. Өсімдіктің бір данасында (особь) әр түрлі жемістер мен тұқымдардың жетілуі. Бұл ерекшелік орта жағдайларына кең түрде бейімделуге мүмкіңдік береді. Гетероспермия кейде бір өсімдікте емес, бір жеміс көлемінде байқалады. Мысалы, іргешөп туысының кейбір түрлерінің бір қорапшасында қанатты және қанатсыз тұкымдар жетіледі. Ал алаботада тұқымының 3 типі бар: ірі ашық қоңыр, орташа қара және ең майдасы жылтыр қара түсті. Гетерокарпия мен гетероспермияның әр түрлі нұсқалары әсіресе алаботалар, айқышгүлділер, шатыргүлділер, астықтар тұқымдасына тән. Гетероспермияның ерекше түріне тұқымдардың физиологиялық әр тектілігі жатады. Мысалы, бұршақтар тұқымдасының көптеген өкілдерінде бір өсімдіктің өзінде жеңіл ісінетін тез өсетін, және ісінбейтін тұқымдар жетіледі. Соңғысы өзінің тіршілік қабілетін ондаған жылға дейін сақтай алады.

Гүлді өсімдіктердің өсімталдығы. Жер жүзіндегі жабық тұқымды өсімдіктер сан жағынан тірі организмдер арасынан екінші орын алады. Бұлар әр алуан экологиялық ортада — суда, жер бетіңдегі таулы, тасты, құмды жерлерде, құлазыған қуаң далада, ауа айналып жерге түсетін сахарада, қақылдаған аязы басым болып келетін солтүстікте — барлық жерлерде өседі. Әрине, өсімдіктердің кең таралуыңда олардың жеміс пен тұқымды мол беруінің де маңызы бар. Жабық тұқымды өсімдіктердің арасынан ең аз дегеңдері ондап, жүздеп, көп түрлері он мыңдап, жүз мыңдап та жеміс және тұқым береді. Мысалы, арпаның, бидайдың, сұлының, қара бидайдың бір дәннен өнген түбі, жақсы өскен жылдары 1000 жеміс (тұқым) береді. Кейбір тұқымды аз беретін арам шөптердің бір данасы 15 мың тұқым берсе, ал олардың жеміс пен тұқымды мол беретіндерінің біреуі ғана 100 мыңнан да артық тұқым және жеміс береді. Бір жазда бір меңдуана 100—450 мың, бір қызылқұйрық 500 мың, бір терек 27—28 миллионға дейін тұқым (жеміс) береді.

Әрине, бұл тұқымның барлығы бірдей өніп-өсіп, ересек өсімдікке айналатын болса, біраз жылдың өзінде бір гектар жерге өскен терек тұқымынан таралып өскен ағаштардан ғана аяқ алып жүретін жер қалмаған болар еді. Бір меңдуананың тұқымының бәрі бірдей өніп-өсетін болса, 2—5 жылдың ішінде басқа өсімдіктердің өсуіне керекті жер қалмаған да болар еді. Іс жүзінде олай болмайды, өйткені ол тұқымның барлығы бірдей өзіне қолайлы келетін жағдайға түсе алмайды, түскендері — өнеді де жетіліп ересек өсімдікке айналады, қалғандары жойылып кетеді.

Тұқым мен жемістің таралу жолдары.      

Өсімдіктердің піскен жемістері, өскен жеріне ғана түспей, жел (анемохория), су (гидрохория), жануарлар (зоохория) және адам (антропохория) арқылы алысқа таралады. Сол сияқты кейбір жемістер тұқымдарын әр түрлі қашықтыққа өздері де шаша алады («құтырған қияр», шытырлақ).

Жеміс пен тұқымды алыс қашықтыкқа таратушының бірі — жел. Өсімдіктердің біраз топтарының (орхидеялар, сұңғылалар) тұқымдары өте ұсақ, жеңіл, миллиграммның мыңнан бір бөлігіндей  ғана. Мұндай тұқымдар баяу ауа толқындарының ағысымен де тарала алады. Едәуір ірі салмақты анемохорлы тұқымдар түкті келеді. Мысалы, талдарда (тал, көк терек, те­рек) және күреңоттарда (иваншай). Астық тұқымдастарда, мысалы, қау тұқымының өзінен ұзындығы бірнеше есе ұзын қауырсын тәрізді қылқаны оның ұшуын жеңілдетеді. Сол сияқты көптеген   күрделі гүлділердің тұқымдарының айдаршалары, оларды алып ұшатын парашют қызметін атқарады (мысалы, бақбақ). Мұндай тұқымдар жел арқылы едәуір қашықтықка ұшып барады. Қарағаш, шаған, үйеңкі, қайың және тағы да басқа сүректі өсімдіктердің қанатты жемістері жел арқылы таралады.

Су арқылы гигрофильді және гидрофильді өсімдіктер тұқымы таралады. Бұлардың жемістерінде түрліше өскіншелер бар. Мысалы, қияқөлендердің ішінде жемісі бар үрленген қалташалары болады. Сонымен қатар, сумен таралатын кейбір өсімдік тұқымдары мен жемістерінің сыртында су жұқпайтын түктері немесе ішіне су кіргізбейтін тоз қабаты болады. Мұндай жемістер мен тұқымдар суда қанша жүзсе де батпайды және шірімейді, өнімділігін де сақтайды.

Жануарлар арқылы таралатын жемістер сыртқы көрінісі құрылысы жағынан өте алуан түрлі, олар құрғақ күйінде, кейде шырынды күйінде болады. Құрғақ зоохорлы жемістердің сырты әр қилы ілмекті қылшықты, қармақшалары түкті келеді.

Осылар арқылы жануарлардың жүніне жабысады да, бір жерден екінші жерге кейде өте алысқа тарайды. Мұндай жолмен ошаған, кәріқыз, шоңайна, қаратамыр, жабайы сәбіз, итошаған және тағы басқалар. Барлық шырынды жемістер — зоохориялы. Бұларды жануарлар немесе құстар (орнитохория) жеген жағдайда олардың ас қорыту мүшелерінде, әсіресе сүректі жемістердің тұқымдары, өзгеріске ұшырамай түсіп қалады.

Көптеген өсімдіктердің, негізінен орман өсімдіктерінің тұқымы құмырсқалар (мирмекохория) арқылы таралады. Мұндай өсімдіктердің жеуге жарайтын өскіншелері болады. Мирмекохорлы өсімдіктерге шегіргүл, айдаршөп, сүйелшөп, жалтыршөп, қазжуа және т.б. жатады.

Қаңбақ — дала мен шөлейтті аймақты өсімдіктеріне (бұршақтар, қорғасын шөптер, сораңдар) тән. Бұл өсімдіктердің бұтақтануы жиі, пішіндері шар тәрізді домалақ. Бұлар жер асты бөліктерінен үзіліп, жел айдайды да, қашықтыққа домалап барады. Жолжөнекей тұқымдары шашылып, орта жағдайы қолайлы болса, өніп-өсіп таралады

АНДРОЦЕЙ (АТАЛЫҚ  ЖИЫНТЫҒЫ)  

Жалпы сипаттама. Гүлдегі аталықтар жиынтығын андроцей деп атайды. Гүлдегі аталықтардың саны әр түрлі, бірден жүзге дейін жетуі мүмкін. Дегенмен көптеген өсімдіктерде олардың саны онша көп болмайды. Мысалы, құртқашаштарда - 3, күрделігүлдерде - 5, лалагүлдерде - 6, бұршақ тұқымдастарында - 10. Аталығы (бөдене шөп, тал) екеу, тіпті біреу ғана болатын өсімдіктер белгілі. Әдетте өсімдіктердің белгілі бір туысында гүлдің аталық саны тұрақты.   

Аталықтың негізгі екі бөлігі бар: аталық жіпшесі және тозаңқап. Тозаңқап әрбір аталықта екі-екіден болып, өзара бір-бірімен дәнекер арқылы байланысып жатады. Тозаңқаптың әрбір бөлігі ұзынынан тағы да екіге бөлінеді, мұның әрқайсысы тозаң ұясы деп аталады. Тозаң ұясында микроспоралар (тозаң) жетіледі. Кейде аталық жіпшелері ұзын, гүл қоршауынан шығып тұрады, кейде өте қысқа болады (картоп). Сол сияқты олардың пішіндері де цилиндр, таспа тәрізді және т. б. ұқсас келеді. Жабық тұқымдылардың ашық тұқымдылардан айырмашылығы олардағы микроспорофиллдері — аталықтар, ал микроспорангийлері тозаң ұялары деп аталады.

МИКРОСПОРОГЕНЕЗ  ЖӘНЕ  АТАЛЫҚ  ГАМЕТОФИТ

Тозаңның жетілуі. Микроспоралардың пайда болуы микроспорогенез делінеді. Бұл аталық тозаңқабының тозаң ұясында — микроспорангийлерде жүреді (7-сурет).

Дамуының бастапқы кезінде тозаңқап біркелкі жасушалардан тұрады, олардың сырты эпидермамен жабылады. Осы эпидерманың астыңғы жағынан алдағы уақытта төрт тозаң ұясы пайда болатын жерлерден жасушалардың субэпидермальды қабаты түзіледі. Субэпидермальды қабат жасушаларының тангентальды бағытта параллель бөлінуінен кенет қалыңдаған екі қабат пайда болады. Ішкі қабат жасушаларының бөлінуінен археспориальды, ал сыртқы қабаттан париетальды жасушалар түзіледі.

Париетальды жасушалардан, эндотеций немесе фиброздық қабат, аралық қабат пен тапетум немесе төселмелі қабаттардан тозаңқаптың қабырғасы дамиды.

Фиброздық қабат — бұл қабаттардың эпидермамен беттесіп жатқан ең сыртқысы. Бұл қалыңдаған серіппелі және торлы жасуша қабықшаларынан тығыз орналасқан ірі жасушалардың бір немесе бірнеше қатарынан тұрады. Тозаңқап қабырғасының жарылуына әсерін тигізетін серпімді серіппенің қызметін атқаратын осы фиброзды қабат. Бұл қабаттың іш жағында аралық қабат бар. Бұл қабаттың жасушалары жіңішке, тангентальды бағыттың ұзына бойында жатыр. Тапетум археспорий жасушаларына тікелей жанасып, оны қоршап жатады. Тапетумның әрбір жасушасында аралары қалтарыспен бөлінбеген үш-төрт ядро пайда болады. Жасушалары ірі, цитоплазмасы қою. Аралық, сол сияқты тапетум қабатының жасушалары тозаң жетіліп пайда болар кезге қарай ыдырайды, пішіндерін өзгертіп жаншылады, бірте-бірте езіліп кетеді. Сөйтіп бұлар микроспораларға қоректік зат ретінде жұмсалады.

Археспориальды жасушалардың митоз жолымен бөлінуінен микроспоралардың бастамасын беретін аналық жасушалар — археспорийлер пайда болады. Археспорий жасушалары мейоз (редукциялық) жолымен бірінен кейін бірі екі рет бөлініп, оның әрқайсысынан микроспоралар тетрадасы түзіледі. Микроспора ашық тұқымдылардағы сияқты, гаплоидты және бір ядролы, цитоплазмасы қою, қор затына бай. Жас микроспоралар тозаңқап ұясында алғашқы кезде бір-бірінен ажыраспай, аналық жасуша қабықшасының ішінде төрттен орналасады.

Біртіндеп микропоралар жасушасында вакуольдер пайда болып, көлемі ұлғаяды, бірақ көпке дейін бір ядролы қалпында қалады (7-суреті, А.). Одан кейін әрбір микроспора ядросы митоз жолымен екіге бөлініп әрқайсысының сырты цитоплазмамен қоршалады, сөйтіп ортақ қабықшасы бар, бірі үлкен, бірі кіші екі жасуша түзіледі (7-суреті, Б.). Көлемі үлкені вегетативті жасуша немесе вегетативті ядро, кішісі генеративті (репродуктивті) жасуша немесе генеративті ядро деп аталады. Осындай қалыптасқан екі ядролы жасуша тозаң гүлді өсімдіктердің аталық гаметофиті. Екі ядролы тозаңдағы генеративті жасушаның бөлінуінен жыныс жасушалары екі спермия пайда болады (7-суреті, 4,5).

Бұл бөліну әрқалай тозаң ішінде немесе тозаң түтігі арқылы жылжып тозаң аналық аузына түскеннен кейін жүруі мүмкін. Вегетативті ядро ұрықтану процесіне қатыспайды, бұдан келешекте тозаң түтігі өсіп жетіледі (7-суреті, 3).

                 

 

               

   7-суреті. Микроспора және оның өсуі:

А - бір жасушалы; Б - екі жасушалы тозаң, В,Г - тозаңның өсіп, тозаң түтігінің пайда болуы, 1 - экзина; 2 - интина; 3 – вегетативті жасуша; 4 - генеративті жасуша; 5 — спермийлер.

 

Тозаңның сыртын екі қабықша қаптап тұрады. Оның ішкісі — интина өте жұқа үлпек, беті тегіс, серпімді, порасыз негізі целлюлоза заттары сыртқысы — экзина қабырғасы қалың спорополленин (кутинге ұқсас зат) сіңген. Бұл зат экзинада өсімдік түрлері тозаңының әрқайсысына тән мүсінді қалыңдаулар пайда етеді. Экзинада қалыңдамаған учаскелер қалады, ол жерлерде тозаң түтігі өсіп шығу үшін қажетті поралар қалыптасады.

Тозаң ұясында тозаңдар пісіп жетілген кезде тозаңқап кебірсіп, эндотеций шытынап жарылады. Жарылған жерден тозаң сыртқа шашылады. Осыдан соң тозаң қос жынысты гүлдерде өз гүлі аналық аузына және жел, насекомдар т. б. арқылы басқа гүлдер аналығына түседі. Аналыққа келіп түскен тозаң одан бөлінетін тәтгі сұйықтықпен қоректеніп өсе бастайды. Өсу тозаң түтігінің пайда болуымен басталады. Экзина порасы арқылы сыртқа жылжып томпайып шыққан тозаң ци­топлазмасы созылып өсе келе түтікшеге айналады. Тозаң түтігінің өсу барысында тозаң интинасы да созылады, осыдан вегетативті генеративті жасушалардың цитоплазмасы бір бағытқа ығысып жаңа жетіліп келе жатқан тозаң түтігіне қарай жылжиды. Тозаң түтігіне алдымен вегетативті ядро, одан кейін цитоплазмамен қосарласа ілесіп генеративті ядро немесе екі спермия өтеді. Спермиялар — аталық гаметалар.

Вегетатив ядро және екі спермиялы тозаң түтікшесі — жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің аталық гаметофитінің гомологы. Жоғарыдағы құрылымдық сипаттамасына қарағанда жабық тұқымдылардың аталық гаметафитінің тым қарапайымдалғаңдығы анық көрінеді. Жоғары сатыдағы споралыларда аталық гаметофиттің вегетативті денесі көп жасушалы болса, ол жабық тұқымдыларда бір ғана тозаң дәнінен тұрады, ал көп жасушалы антеридий редукцияланған. Папоротник тәрізділердің антеридиінде пайда болатын көптеген сперматозоидтардың орнына жабық тұқымдыларда екі ғана спермий пайда болған. Жабық тұкымдылардың апталық гаметофитіңдегі осы құбылыстың өзі олардың сыртқы орта жағдайындағы шұғыл өзгерістерге, қолайсыз жағдайларға мейлінше бейімділігінің дәлелі іспетті.

ГИНЕЦЕЙ  (АНАЛЫҚ  ЖИЫНТЫҒЫ)

Жалпы сипаттама. Гинецей деп гүлдегі бір немесе бірнеше аналықты түзетін жеміс жапырақшаларының жиынтығын атайды. Жеміс жапырақшалары құрылысы жағынан вегетативті жапырақтарға ұқсас. Жеміс жапырақшасының кәдімгі вегетативті жапырақ тәрізді сыртқы және ішкі беттерін эпидерма жауып тұрады. Сыртқы эпидермасында кейде устьице болады.

Жеміс жалырақшасының құрылымдық ерекшелігінің бірі — оның жүйкеленуі. Сырттай қарағанда вегетативті жапырақ жүйкеленуіне ұқсас, бірақ оның өзіне тән зандылығы бар. Жеміс жапырақшасы өткізген шоқтарының негізгі қызметі — тұқым бүршіктерін қоректік заттармен қамтамасыз ету. Әрбір тұқым бүршігіне бір өткізгіш шоқтан келеді. Жеміс жапырақшасының мегаспорофилл гомологы — вегетативті жапырақпен ұқсастығы, оның шығу тегінің жапырақ екендігін дәлелдейді. Жеміс жапырақшалары және сол сияқты вегетативті жапырақтар жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің жіктелмеген жапыраққа ұксас вегетативтік мүшелерінен пайда болған. Жеміс жапырақшасы тұқымды әр түрлі қолайсыз жағдайлардан қорғауға (сақтауға) бейімделген редукцияланған мегаспорофилл болып табылады.

Аналықтың құрылысы. Әдетте аналық үш бөлімнен тұрады. Олар: аналық ауызы, аналық мойыны және жатыны. Аналық ауызы — аналықтың ең жоғарғы бөлігі, пішіні бүтін не телімді болып келеді. Телім саны көбіне жатынды түзетін жеміс жапырақшаларының санына сәйкес, кейде жеміс жапырақшаларының санына қарамастан тұтас болады. Аналық ауызы тәтті сұйықтықты бөліп, тозаңды ұстау және қоректендіру қызметін атқарады. Аналық мойыны аналық жатыны мен ауызын байланыстырады. Аналық мойынының саны кейде жатынды түзетін жеміс жапырақшаларының санына сәйкес келеді. Мысалы, алмада және алмұртта жатын бес жеміс жапырақшасынан пайда болған, оның мойыны да бесеу. Ал кейбір өсімдіктерде мұндай сәйкестік бола бермейді. Мысалы, қалампырлар тұқымдасының көптеген өкілдерінде жеміс жапырақшаларының саны бесеу, ал аналық мойын үшеу ғана болады.

Крестгүлділер және ерінгүлділерде жатын екі жеміс жапырақшасынан пайда болған, ал аналық мойыны біреу ғана.

Аналық мойыны кейбір өсімдіктерде қуыс, қайсы бірінде өткізгіш деп аталатын өте борпылдақ паренхимаға толы. Ана­лық; мойынының үш кейпін ажыратады: I) ашық мойын — мұңда аналық мойыны ұзына бойына қуыс (кейбір дара жарнақтыларда); 2) жартылай ашық мойын — мұңда аналық мойынның қуысы секреторлық борпылдақ өткізгіш ұлпамен жабылған; 3) бітеу (жабық) мойын — мұнда аналық мойынның қуысы борпылдақ өткізгіш паренхимаға толы.

Ашық және жартылай ашық мойында тозаң түтігі кедергісіз еркін өседі. Бітеу мойындарда аналық ауызында өсуін бастаған тозаң аналық мойыныңдағы өткізгіш паренхиманың жасуша аралықтары арқылы жатынға бағытталады.

Аналық мойынының ұзындығы өсімдіктердің түріне қарай әр түрлі. Кейбір өсімдікте ол қысқа болса, қайсы бірінде мой­ын мүлде болмайды. Бұл жағдайда аналық ауызы қоңдырмалы болады да бірден жатынмен жалғасады. Аналық мойыны мен ауызы жиектері арқылы кіріккен жеміс жапырақшаларының жоғарғы бөлігінен пайда болады.

Жатын - аналықтың аса маңызды бөлігі. Жатынның ішкі бетінде жеміс жапырақшаларының жиегінде тұқым бүршіктері жетіледі. Жатынның тұйық қуысы – тұқым бүршіктерін және онда жүретін процестерді сыртқы ортаның қолыйсыз жағдайларынан қорғайды. Тұқым бүршігі жиектері кірікпеген мегаспорофиллдердің қолтығында ашық жататын жалаңаш тұқымдылардан жабық тұқымдылардың басты айырмашылығы осыңдай. Жалаңаш тұқымдылардағы сияқты, мұнда да ұрықтанудан кейін тұқым бүршігінен тұкым пайда болады.

Гүл бөліктерінің орналасуына қарай жатын: үстіңгі жатын, төменгі жатын және жартылай төменгі жатын деп бөлінеді (8-сурет).

Үстіңгі жатын гүл кіндігіндегі (табанындағы) гүл серігімен кірікпей бос, дара орналасады, оның қабырғалары жеміс жапырақшаларынан ғана пайда болады. Егер осындай аналық жатынның түбіне гүл серігі, аталық сияқты гүлдің қалған бөлімдері орналасса, ондай гүл аналық асты гүлі деп аталады.

Төменгі жатын ойыс гүл табанымен, гүл серігі және аталықтардың негізімен толығынан кірігіп кетеді. Гүл бөліктері жатынның жоғарғы деңгейінде орналасады. Төменгі жатынды гүл аналық үсті гүлі деп аталады.

Егер жатын ойыс құмыра тәрізді гүл табанымен (гипантий) кірікпей орналасса, онда оны ортаңғы жатын деп, ал гүл деңгейлес гүл деп аталады. Гипантий гүл серігі мен аталық жіпшелерінің кірігуінен пайда болады.

Жартылай төменгі жатыңда оның жоғарғы бөлігі ғана бос болып, гүлдің қалған бөліктері жатынның орта деңгейінде онымен кірігіп орналасса, гүл жартылай аналық үсті гүлі деп ата­лады.

Аналық бір (бұршақтар тұқымдасы), екі немесе бірнеше жеміс жапырақшаларынан (ерінгүлділер, қалампырлар тұқымдасы) пайда болуы мүмкін. Егер гинецей жеке орналасқан жеміс жапырақшаларынан құралып, оның әрқайсысынан жеке аналықтар пайда болса, онда оны кірікпеген немесе апокарпты гинецей деп (сарғалдақтар тұқымдасы), ал керісінше бірнеше жеміс жапырақшаларының кірігуінен бір ғана аналық пайда болса, кіріккен немесе ценокарпты гинецей деп атайды. Жеміс жапырақшаларының кірігуі ерекшеліктеріне және тұқым бүрінің орналасуына қарай ценокарпты гинецей тағы үшке бөлінеді. Олар: синкарпты, паракарпты және лизикарпты гинецейлер.

          

8 - с у р е т. Гүлдегі жатыннын әр түрлі типтері: 1 - үстіңгі жатын, 2 - 3 - ортаңғы жатын, 4 - төменгі жатын;  5 - жартылай төменгі жатын.

 

Синкарпты гинецейде жеміс жапырақшаларының жиектері терең еніп кірігеді де, көп ұялы жатын түзеді. Тұқым бүрінің плацентациясы бұрышты (лалагүлділер, алқалар) келеді.

Паракарпты гинецей жиектері онша терең кірікпеген бірнеше жеміс жапырақшаларынан тұрады. Сөйтіп бір ұялы жатын түзеді. Тұқым бүрінің плацентациясы қабырғалық (асқабақтар тұқымдасы, қарлыған).

Лизикарпты гинецей паракарпты сияқты бір ұялы жатын түзетін бірнеше жеміс жапырақшаларынан тұрады. Айырмасы тұқым бүрінің плацентациясы бағаналы (қалампырлар тұқымдасының көптеген өкілдері).

Жабық тұқымды өсімдіктердің тұқым бүршігі (тұқым бүрі) жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің мегаспорангиясымен және жалаңаш тұқымдылардың тұқым бүршігімен гомологиялы. Бірақ бір айырмашылығы мегаспоралар мен гаметофиттің қалыптасуы мұнда басқаша өтеді.

Тұқым бүршігі жеміс жапырақшасында пайда болатын меристемалық төмпешіктен қалыптасады. Дамуының бастапқы кезінде тұқым бүршігінің негізінде сақиналы біліктер тәрізді болып интегументтердің бастамасы пайда болады. Толық қалыптасқан тұқым бүршігі екі, сирек жағдайда бір жабыны бар көп жасушалы дене. Тұқым бүршігінің негізгі құрамды бөліктері мыналар: (9-сурет) фуникулюс немесе тұқым тірсегі, нуцеллус, интегументтер, микропиле немесе тозаң саңылауы, халаза. Тұқым тірсегі қысқа, ол арқылы тұқым бүршігі плацентаға бекінеді. Нуцел­лус — тұқым бүршігінің ядросы. Интегументтер нуцеллусты бір жағынан, көбінесе тұқым бүршігінің жоғарғы жағынан, кішкентай саңылау қалдырып қоршап тұрады. Ол микропиле немесе тозаң саңылауы деп аталады. Тұқым бүршігінің микропилеге қарама-қарсы орналасқан жағы халаза делінеді.

Тұқым бүршігінің мынадай негізгі бес типін ажыратады: 1. ортотропты немесе түзу тұқым бүршігі (9-сурет, 1). Мұнда микропиле мен фуниуклюс бір өстің бойында орналасады. Тұқым тірсегі әдетте өте қысқа (қарақұмық, бұрыщ, алабота); 2. анатропты немесе төңкерілген тұқым бүршігі (9-сурет, 2). Бұлар 180°-қа бұрылып, микропиле мен тұқым тірсегі қатар жатыр. Жабық тұқымдыларда кең таралған тұқым бүршіктерінің типі (шатыршагүлділер, валерианалар тұқымдасы); 3. гемитропты немесе жартылай төңкерілген тұқым бүршігі (9-сурет, 3). Мұнда нуцеллус пен интегументтері плацента мен фуникулюс тұрғысынан алғанда 90°-қа бұрылған. Алдыңғы екі типтің аралығын қамтиды (сабынкөктер тұқымдасының кейбір өкілдері); 4. кампилотропты немесе бір жағына майысқан тұқым бүршігі (9-сурет, 4). нуцеллус және интегументтерінің бір жаққа қарай өсуімен ерекшеленеді (бұршақтар тұқымдасынының көптеген өкілдері); 5. амфитропты немесе екі жақты майысқан тұқымбүршігі (9-сурет, 5). Нуцеллустың пішіні таға тәрізді.
Кампилотропты тұқым бүршігі тән тұқымдастардың кейбір
өкілдерінде кездеседі. Жатында тұқым бүршігі біреуден бірнешеге дейін жетеді.

     

 

             9-сурет.         Тұқым бүрінің типтері және құрылысы: 

1- ортотропты, 2 – анатропты, 3 – гемитропты, 4 - кампилотропты;

5 – амфитропты, Ұқ - ұрық қалтасы, а — микропиле (тозаң саңылауы), 6–интегументтер,  в–нуцеллус,  г–тұқым тірегі (фуникулюс), д–халаза

 

Плацентация типтері. Жатында тұқым бүршіктерінің бекінетін жері плацента деп аталады. Жатын ішіңде плаценталардың орналасуына қарай плацентация типтері ажыратылады.

Қабырғалық плацентацияда тұқым бүршіктері жатынның ішкі қабырғасына бекінеді. Қабырғалық плацентация париетальды және медианды деп бөлінеді. Париетальды тұқым бүршіктері жеміс жапырақшалары тігісінң ұзына бойына бекінеді, ал медианды плацентацияда тұқым бүршіктері жеміс жапырақшасының орталық жүйкесінің ұзына бойына орналасады. Қабырғалық плацентация жабық тұқымдылардың түрлері мен қатарларына тән (крестгүлділер, апиындар, шегіргүлділер, талдар).

Бағаналы плацентацияда тұқым бүршіктері плаценталардың кірігуінен пайда болып, жатынның ортасыңда орналасқан бағанаға бекінеді. Бағаналы плацентация примулаларға және орталық тұқымдыларға тән.

МЕГАСПОРОГЕНОЗ.  ҰРЫҚ  ҚАЛТАСЫНЫҢ  ДАМУЫ         (МЕГАГАМЕТОГЕНЕЗ)

Мегаспоралардың пайда болуы мегаспорогенез деп аталады. Мегаспорогенез — тұқым бүршіктерінде жүретін процесс (10-сурет). Тұқым бүршіктерінің жоғарыда қарастырылған құрылысы қалыптасқаннан кейін нуцеллустың субэпидермальды қабатының бір жасушасы көлемін ұлғайтып өсе бастайды. Бұл — археспориальды жасуша немесе мегаспоралардың аналық жасушасы. Диплоидты жасуша мейоз жолымен бөлініп, оның гаплоидты мегаспоралар тетрадасы пайда болады. Осыдан кейін ұрық қалтасы — аналық гаметофиттің қалыптасуы (мегагамметогенез) басталады. Одан ары төрт мегаспораның үшеуі жаншылып ыдырайды. Әдетте осылардың біреуі ғана, яғни тұқым бүршігінің халаза жағындағысы дамуын жалғастырады.

   

 

10-сурет. Тұқым бүршігінің дамуы, мегаспорогенез және аналық гаметофит — ұрық қалтасының дамуы:

А, Б, В, Г, Д - тұқым бүршігінің дамуы, бір археспориальды жасушаның пайда болуы; Е - археспориальды жасуша; Ж - археспориальды жасушаның редукциялық жолмен екіге бөлінуі; З — төрт жасушаға бөлінуі (төрт мегаспора) И - үш мегаспораның дегенерациялануы және бір мегаспораның қарқынды дамуы. К – мегаспораның өсе бастауы, оның ядросы екіге бөлінеді; Л,М — екі ядроның бірінен кейін бірі екі рет бөлініп, сегіз ядроның пайда болуы (полюсте төрт ядродан); Н- дамың жетілген ұрық қалтасы (аналық өскінше).

 

Мегас­пора жасушасы көлемін ұлғайтады, оның ядросы митоз жолы­мен кезектесіп үш peт бөлінеді. Бірінші бөліну кезінде екі ядроның ортасындағы ірі вакуоль ұзарған жасушаның екі полюсіне ығысады. Бұдан кейін бұл ядролардың әрқайсысы екіден бөлініп, әр полюсте төрттен ядро қалыптасады. Бұл — ұрық қалтасы дамуының сегіз ядролық кезеңі. Одан әрі әр полюстен бір ядро бөлініп (полюстік ядролар), ұрық қалтасының ортасына қарай жылжиды. Бұлар ұрықтануға дейін, кейде одан кейін қосылады. Қосылу нәтижесінде ұрық қалтасының диплоид хромосомалы орталығы немесе соңғы ядросы пайда болады. Полюстерде қалған ядролар цитоплазмамен қоршалып, жасушаларға айналады да, бір-біріне жанаса тығыз орналасады. Микропиле полюсіндегі көлемінің үлкеңдігімен ерекшеленетін жасушаның біреуі аналық гаметаға — жұмыртқа жасушасына ай­налады. Оның жанындағы көлемдері шамалас екі жасуша синергидтер деп аталады. Жұмыртқа жасушасы мен оның синергидтері жұмыртқа аппаратын түзеді. Халаза полюсіндегі үш ядро дараланып дербес жасушаларға айналады. Бұл жасушалар антиподтар деп аталады.

Сөйтіп жабық тұқымды өсімдіктің жалғыз мегаспорасы тұқым бүршігінің (мегеспорангияның) ішінде өсіп жетіліп, жеті жасушалы аналық гаметофитті өмірге әкеледі. Жабық тұқымдылардың аналық гаметофиті өте қатты редукцияланған. Сырттай қарағанда аналық гаметофит қапшыққа ұқсайды. Оның ұрық қалтасы деп аталуы да осыдан. Ұрықтанудан кейін жұмыртқа жасушасынан (аналық гамета) ұрық, орталық жасушадан эндос­перм жетіледі.

 

Әдебиеттер:

1. Ағелеуов Е. және т.б. Ботаника, өсімдіктер анатомиясы мен

морфологиясы.  Алматы, «Санат» 1998.

2. Әметов Ә.Ә. Ботаника. – Алматы, 2004.

3. Мұсақұлов Т. Ботаника. – Алматы, 1975.