Тақырыбы: Өсімдіктер және жануарлар физиологиясы 

 

ӨСІМДІК  КЛЕТКАЛАРЫНЫҢ ФИЗИОЛОГИЯСЫ

 

Өсімдіктердің, жапырақ, сабақ және тамыр сияқты миллиондаған клеткалардан құралған мүшелері бар. Олардың әрқайсысында тірі организмдегідей зат алмасу процесі үздіксіз етіп жатады.

Өсімдіктер клеткаларындағы зат алмасу ассимиляция және диссимиляция процестері арқылы қатар өтеді. Ассимиляция клеткаларда бейорганикалық заттардан (көмірқышқыл газы және су органикалық заттардың синтезделуі, диссимиляция — олардағы органикалық заттардың ыдырауы. Олар сыртқы ортаның факторларына байланысты өзгеріп отырады. Ассимиляция мен диссимиляция процестерінің байланысы тарихи даму негізінде қалыптасқан. Клеткаларда бірнеше органоидтар бар - олардың кейбірінің саны, көлемі және атқаратын рөлі толық белгілі болғанымен де кейбіреулері әлі толық зерттеліп болған жоқ. Белгісіз органоидтарды зерттеп, заңдылығын ашу-өсімдіктер физиологиясының негізгі міндетінің бірі.

Цитоплазмадағы органоидтар өзара тығыз байланысты. Сон-дықтан да зерттеу кезінде оларды бөліп ажыратуға болмайды. Өсімдіктердің әртүрлі физиологиялық және биохимиялық про-цестерінің негізін түсіну үшін ең алдымен клеткалармен және олардағы физиологиялық процестермен танысу қажет.

Клеткалардың ашылу тарихы. Клетканың ашылуы — биология ғылымындағы аса ірі жаңалықтың бірі. Кейінірек ол клетка теориясы деген атпен қалыптасты. Оның биология ғылымының материалистік бағытта дамуына әсері зор болды.

Клеткаларды зерттеу және клетка теориясының қалыптасуы неміс ғалымдары Г. Шванн мен М. Шлейденнің есімдерімен байланысты. Олар 1839 жылы бірінші рет клетка теориясының негізін қалады. Бұл екі ғалым жануарлар мен өсімдіктер организмі миллиондаған клеткадан тұратынын ғылымда бірінші болып дәлелдеді.

XVII ғасырдың алпысыншы жылдары (1765) ағылшын ғалымы Роберт Гук өсімдік организмінен алынған кесіндіні микроскоппен қарап, одан көптеген ұсақ бөлшектерді көреді. Бұларды ол клетка деп атады.

Клетканың ашылуына Голландия ғалымы А. Левенгук пен Италия ғалымы М. Малльпиги де көп еңбек сіңірді. Клетка құрылысын зерттеуге чех ғалымы Я. Пуркинье өте үлкен үлес қосты. Ол биология ғылымына протоплазма деген терминді енгізді (грекше рrоtоs — бірінші деген мағына береді), ол кейінгі кезде «цитоплазма» (клеткалық плазма) деп қалыптасты.

Клетка теориясының ғылыми негізін құруға орыс ғалымдары К- Вольф, К- Бэр, П. Ф. Горянинов және т. б. көп үлес қосты.

XX ғасырда физика ғылымы күшті қарқынмен дамығаны белгілі. Сондықтан микроскоп пен микротомдық техника жетіле түсті. Соның нәтижесінде электрондық және фазалық констрасты микроскоптар жасалды. Бұлар клеткалардың электронды суб-микроскоптық құрылымын анықтауға мүмкіндік берді. Бұдан соң жылдам айналатын центрифугалар жасалып; клеткалардың органоидтарың зерттеуге мүмкіндік туды. Қазіргі кезде өсімдік клеткаларының органоидтарын зерттеуге дифференциалды әдістер пайдаланылады.

Дифференциалды әдістің мазмұны мынадай сұйық заттарды пробиркаларға құйып қатты айналатын центрифугаға салып ай-налдырсақ, олардын. ішіндегі қатты бөлшектер тұнба түрінде шөгіп қалады. Өйткені олардың меншікті салмағы сұйық заттардың меншікті салмағына қарағанда ауыр, сол себептен олар тұнбаға шөгеді. Осы әдісті пайдаланып, цитоплазманын, ішіндегі дезоксирибонуклеин мен рибонуклеин қышқылдарын анықтауға болады. Қазіргі кезде зерттеушілер дифференциалды тәсілмен цитоплазма құрамындағы белгісіз органоидтарды ашудың жолдарын іздестіруде.

Клетканың морфологиясы. Клетка өте ұсақ болғанмен оның құрылысы өте күрделі. Ол цитоплазмадан тұрады. Цитоплазманы қоршаған зластикалық қабықша клетканы әртүрлі механикалық зақымданудан сақтайды. Цитоплазманың белгілі пішінде болуы осы қабықшаға байланысты. Күрделі өсімдік клеткаларынын, қабықшалары целлюлозадан құрылады. Целлюлоза полисахарид. Оның молекулалары шынжыр тәрізді тізбектелген болады. Әр тізбек жіп шұмақтардан, олардың әрқайсысы 40—60 молекуладан құралады. Олар өзара бірігіп, фибриллалар түзеді. Бұлар клетка қабықшасынын, негізін құрайды. Целлюлоза молекулалары тұрақты емес, олар үнемі өзгеріп отырады. Ондай өзгеру өсімдіктің жас ерекшелігіне және жүйеленген түрлеріне байланысты болады. Жас өсімдіктің клетка қабықшалары өте нәзік әрі майысқақ келеді. Өсімдік ұлғая келе, клетка қабықшаларында кристалдар пайда болады. Целлюлоза молекулаларының кейбіреулері кристалды, ал кейбір жері аморфты келеді. Аморфты бөлшек клетка қабықшаларында жиі-жиі кездеседі.

Целлюлозаның жіпшумақтары клетка қабыкшаларында тор тәрізді орналасқан. Олардың ара қашықтығы 1-ден 100 микрометрге (мкм) дейін жетеді. (1 мкм = 0,001 мм) клеткалар мен жіпшумақ бірімен бірі пектин заты арқылы байланысады. Ал эпидермис клеткаларының қабықшаларының аралығына кутин заты толады. Сүректі клеткалар қабықшаларында, әсіресе паренхималы клеткалардын. қабықшаларында аромат (жұпар иісті) қосылыс-лигнин кездеседі. Лигнин де клеткаларды өзара байланыстырып, бірімен бірін желімдестіріп, жапсырады. Қа-бықшалардағы пектин, лигнин, суберин және кутин заттары клеткаларды езара байланыстырып, жалғастырумен бірге, механикалық жарақаттанудан сақтайды. Ол клеткаларға анизотроптық қасиет береді, яғни суға қаныққан клетканың ұзындығы еніне қарағанда тез өседі.

 

ЗАТТАРДЫҢ КОЛЛОИДТЫҚ ЖАҒДАЙЫ

 

Заттар өздерінің дисперстігіне (ұнтақталуына) қарай крис-таллоидтар және коллоидтар деп екіге бөлінеді.

Егер кристаллоидтарды суға ерітетін болсақ, суда еріген кристаллоидтардық бөлшектерін жай көзбен көруге болмайды, одан нағыз ерітінділер пайда болады: оның екі фазасы бар. Біріншісі — дисперсті орта, екіншісі — дисперсті фаза.

Бұл екі фаза арасында кеңістік пайда болады, оны тек қана микроскоп арқылы көре аламыз. Коллоидты ерітінділер мөлдір емес, сәуле түсіріп қарағанда оларда көптеген бөлшектер жүзіп жүреді. Оны тиндаль конусы деп атайды. Міне осы принцип негізінде 1933 ж. Зидентоф пен Жигмонд ультрамикроскоп жасады. Коллоид бөлшектері өте ұсақ — 0,001 микроннан 0,1 микронға дейін жетеді. Оларды тек микроскоп арқылы көруге болады. Микроскоппен көрінетін ірі дисперсиялар екі бөліктен: эмульсия және суспензиядан құралады. Эмульсия сұйық күйінде кездеседі. Мысалы, сүттегі май түйіршіктері эмульсия болып есептеледі. Эмульсия — коллоидтардың басты қасиеттерінін, бірі. Суспензияда коллоидтардың бөлшектері қатты күйде кездеседі.

Коллоидтардың тағы бір қасиеті — коллоид бөлшектерінің өзара тартылысып тұруы. Оң және теріс зарядтары бар коллоид бөлшектері жіпшумақ деп аталады. Олар үнемі қозғалыста болатын көптеген молекулалардан құралады. Ол қозғалысты тездетуге де, баяулатуға да болады. Жіпшумақтың потенциал қозғалысы кемігенде олар біріне-бірі жабысып, бірігеді, бұл коагуляция процесі деп аталады. Коагуляция процесі қандай қолайлы жағдай туғызғанмен де бастапқы қалпына келмейтін, қайталанбайтын процесс. Каллоидтары жіпшумақ гидрофилді және гидрофобты болып кездеседі. Цитоплазмадағы зат алмасу процес-терінің қарқынды өтуі коллоид жіпшумақтарының гидрофилді және гидрофобты қасиетіне байланысты. Гидрофилді колоидтар орнықты, гидрофобты коллоидтар орнықсыз келеді. Жіпшумақтағы су қабаттары сольвация қабаты деп аталады. Оны өзгертуге болады, мысалы, коллоидтарға аздап электролит құйса, сольват қабаты бұзылады да, коагуляция процесі басталады.

Гидрофилді коллоидтар зольден гельге айналады. Гель дегеніміз — коллоидтардың қатты күйде болуы. Қоллоидтар гельге айналғанда олардан көптеген су бөлініп шығады. Гельдің құрылымы өте күрделі, оған құрылымдардың аздап су қосып жылытса, қайтадан золь қалпына келеді. Золь — коллоидтардьщ сұйық күйі.

Коллоидтардың ісінуі. Коллоидтардың ісінуі — олардың негізгі қасиеттерінің бірі. Коллоидтар ісінгенде жіпшумақтарға суды мол сіндіріп, энергия бөліп шығарады. Мысалы, су сіңірген кезде коллоидта 1000 атмосфераға дейін қысым пайда болады. Бұл құбылысты египеттіктер ертеде байқап, мысалы адамның бас сүйегінін, жігін ажыратуға пайдаланған. Бассүйекке бұршақ дәнін толтырып, ісінген бұршақ көлемінен бассүйек жігі оңай ажырайтын болған. Бұл коллоидтар әрекетінің негізгі қасиеті. Қоллоидтардын, ісінуі үш топқа бөлінеді: 1) аз ісшетін; 2) орташа мөлшерде ісінетін; 3) шексіз ісінетін коллоидтар. Бі-рінші топқа жататындар — бейорганикалық заттардан алынған (кремний қышқылы) коллоидтар. Су кремний қышқылы молекуласындағы торларды толтырып, оның молекуласы аздап ісінеді. Екінші топқа органикалық коллоидтардан құрылған желатина жатады. Мәселен, желатииге су қосса, ол орташа мөлшерде ісінеді. Үшінші топ коллоидтары — гемоглобиндер, олар суда шексіз ісінеді. Ал өсімдік клеткаларының коллоидтары белгілі мөлшерде ісінетін коллоидтар тобына жатады.

Цитоплазманың коллоидтық және химиялық қасиеттері. Өсімдіктің жүйелеу түрлеріне, өсетін ортасына және вегетациялық кезеңіне байланысты цитоплазма коллоидтары тұрақты және тұрақсыз болып екі түрлі қасиет білдіреді. Гүлдену кезеңінде өсімдік цитоплазмасының тұтқырлығы нашарлап, дәннін, толысуы кезінде цитоплазманың тұтқырлығы арта түседі. Цитоплазмадағы коллоидтар көбінесе золь, ал дәндегі коллоидтар гель күйінде кездеседі. Гельдерде су аз болады. Цитоплазмадағы коллоидтар сыртқы ортаның, өзгеруіне байланысты зольден гельге өзгеріп отырады. Мысалы, топырақ пен ауада су мөлшері кемісе, онда цитоплазма коллоидтары гельге айналады. Бұл өсімдіктің құрғақшылыққа тез бейімделуіне мүмкіндік жасайды.

Цитоплазма суда нашар ериді, яғни сумен араласуы өте ұзаққа созылады. Ол цитоплазманың негізгі қасиеттерінің бірі, бұл Цитоплазма құрамында майлар және липоидтардың көптігінен болатын құбылыс. Цитоплазманың сумен нашар араласуы коацервация процесіне байланысты. Коацервация — цитоплазманың қоймалжың күйі. Коацервация пайда болған кезде цитоплазмадағы жіпшумақтар суды жеке-жеке қабылдамай, бірнеше жіпшумақтардың бір ғана су қабағын түзуінен су мөлшері кемиді.

Комплексті коацерваттар өте қозғалғыш келеді. Электролиттерді қосып, коллоидтардың зарядын кеміте отырып, коацервацияны гидрозолге айналдыруға болады. Ал температураны өзгертсе, коацерват зольге айналады. Коллоидты ерітінділерді біріне-бірін қосқанда да коацервация процесі жүреді.

Цитоплазма тұтқырлығы коацервация процесіне ұқсас. Сондықтан ғалымдардың бір тобы цитоплазманы коацервациялық қосылыс, кейбіреулері коллоид деп атайды. Ал ғалымдардын, үшінші тобы цитоплазманын, сыртқы қабаты коацерваттан ішкі қабаты зольден тұратынын дәлелдейді. Электронды микроскоп пен цитоплазманы қарағанда, оның белгілі субмикроскоптық құрылымы бар екені байқзлды. Цитоплазмадағы жіпшумақтар белгілі бағытпен орналасқан. Сондықтан цитоплазма бір қалыпты бола алмайды.

 

ӨСІМДІК КЛЕТКАЛАРЫНА ИОНДАРДЫҢ ӨТУІ

 

Өсімдік клеткаларына сыртқы ортадан қоректік заттар үнемі өтіп, олар клеткалардың тіршілік ету процесін қамтамасыз етеді. Клеткалар қоректік заттарды іріктеп сіңіреді. Оған бір дәлел протоплазмаларда ойыс, дөңес және сырғымалы плазмолиз құбылыстарынын, пайда болуы.

Клеткаларға иондардын сіңірілуі сыртқы ортадағы концентрацияға байланыссыз жүзеге асады, Сыртқы ортада иондар концентрациясы мол болғанымен олардың клеткаларға аз өтуі мүмкін немесе керісінше болуы да ықтимал.

Өсімдіктер физиологиясының даму тарихына көз жіберсек, жасыл әлем клеткаларына заттардың өтуі туралы көптеген теориялар ұсынылды. Алайда олардын. көпшілігі заттың клеткаларға өту механизмін жете түсіндіре алмағандықтан, өмір көшіне ілесе алмай, қалып қойды.

Кейінгі кезде жүргізілген зерттеулерге қарағанда тұздардың клеткаларға сіңуі иондар арқылы болатыны байқалады. Бұл құбылыс бірнеше сатыдан тұрады. Қоректік заттар ең алдымен клетка қабықшасына өтіп, біртіндеп цитоплазмаға келеді де, кейіннен вакуольдерге қарай өтеді. Сөйтіп әртүрлі тұздар ерітіндісі цитоплазмада әрқилы плазмолиз құбылысын тудырады. Мысалы, кальций элементінін, иондары цитоплазманың тұтқырлығын жоғарылатып — плазмолиз, ал калий цитоплазмасы сұйылтып, дөнес плазмолиз құбылысын туғызады. Бұл жағдай Н. Г. Холодныйдың жүргізген тәжірибелерінін қорытындыларымен толық дәлелденеді.

Цитоплазма тұтқырлығынын өзгеруі иондардың,   протоплазмаға өту  жылдамдығын  өзгертіп, вакуольдерге  тұздардың  аз мөлшері келетінін көрсетеді. Жалпы,цитоплазмаға заттардың өтуі өте маңызды мәселелердің біріне жатады.

1. Әрекетшіл және әрекетсіз тәсілмен қоректік  заттар клеткаға    әртүрлі жолмен өтеді, егер әрекетсіз жолмен өтсе, энергия   жұмсалмайды. Мұнда иондар   диффузия  арқылы олардың  концентрация  градиентіне қарай өтіп отырады. Диффузия   бағыты   жалпы химиялық потенциалмен реттеледі. Заттардың концентрациясы   неғұрлым   жоғары   болса, олардың  химиялық  потенциалы  солғұрлым   күшті  болады. Заттар  жоғары  концентрациядан, төменгі концентрацияға қарай немесе аз химиялық потенциалға   қарай   козғалыс жасайды. Иондардың қозғалысы тек химиялық потенциалмен ғана шектелмей, электр потенциалы арқылы жүзеге асады. Әртүрлі заттармен зарядталған иондар мембраналардан әртүрлі жылдамдықпен қозғалыс жасайды. Осыған сәйкес әртүрлі потенциалдар пайда болады. Олар иондардың қозғаушы күші болып есептеледі. Сөйтіп әртүрлі зарядталған иондардың өтуіне мүмкіндік жасайды. Мембраналар зарядтар біркелкі орналаспаған жағдайда электр потенциалы пайда болады. Сонымен, иондардың әрекетсіз қимылы химиялық және электр потенциалдардың градиентіне байланысты болады.

Иондардың әрекетсіз қозғалыстан басқа әрекетті қимыл жасау тәсілі де бар. Ол құбылыс энергияны қажет етеді. Мысалы, температура жоғарылаған сайын, иондар әрекетті тасымалданады да, клеткаға иондар көп сіңіріледі. Оттегі аз ортада иондардың тасымалдануы тежеледі, сөйтіп, тұздың клеткадан сыртқы ортаға шығуы байқалады. Тынысалуды тежейтін улардың (КСNСО) әсерінен иондардың әрекетшіл жолмен тасымалдануы тежеліп қалады да АТф-тын көбеюінен иондар көбірек сіңіріледі. Мұның өзі иондардың клеткаларға сіңірілуі мен тынысалуы арасында белгілі байланыс бар екенін керсетеді.

Кейбір ғалымдар тұздың клеткаларға сіңірілуі белоктың синтезделінуімен байланысты деп есептейді. Мысалы, хлорам-фениколбелок синтезін жүргізбейтін ингибитор тұздардың клеткаға сіңуін тежемейді.

Клеткаларда әртүрлі қоректік заттардың әр мөлшерде жиналуы олардын әрекетсіз және әрекетшіл өтуінен болады. Әрекетсіз және әрекетшіл сінірілуі бір мезгілде жүріп отырады. Бұл екі құбылысты бірінен-бірін айырып бөліп тастауға болмайды.

Клеткаларға тұздардың өтуі (бос кендстікке келуі)— пассивті құбылыс. Бос кеңістікке тұздар диффузия нәтижесінде етеді. Олардың өтуі әрекетсіз түрде, концентрация градиенті бойынша жүреді. Мұндағы бос кеңістік деп отырғанымыз — клетка қабықшасындағы фибрилдер арасындағы қуыстар. Иондар осы қуыстарға жиналады. Мұндай бос кеңістік мембраналар арасында да болады.

Клетка қабықшасы сыртқы жағынан да иондарды абсорбциялап жинақтай алады. Д. А. Сабинин мен И. И. Колосов (1940) клетка қабықшасы аниондарды және катиондарды өте әрекетшіл абсорбциялайтынын байқаған. Клетка қабықшасына иондар көп жиналатындықтан абсорбция алғашқы кезде өте әрекетшіл жүргенмен де, кейіннен тежеледі.

Клетка қабықшасының құрылымы өте күрделі. Оның кұрамындағы пектин, целлюлоза, гемицеллюлоза және басқа қосылыстар диссоцацияланып, карбоксиль тобын бөліп шығарады, да кұрамында белок болғандықтан клетка қабықшасы оң және теріс зарядпен зарядталады, сөйтіп иондарды алмастыру қызметін атқарып, катиондар мен аниондарды байланыстырып тұрады.

Клетка қабықшасының сыртында Н және НСО иондары абсорб-циаланады. Олар бос кеңістікте жиналған катион және аниондарды алмастырып отырады.

 

ТҰҚЫМ  ҚУАЛАУДЫҢ  МОЛЕКУЛАЛЫҚ  НЕГІЗДЕРІ

 

Қазір дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНК) жан-жақты зерттеліп, оның тұқым қуалаудағы ролі толық анықталды. ДНК тұқым қуалауды жүзеге асырудың және оны сақтаудың молекулалық негізі екені белгілі. Бұл биология ғылымындағы аса ірі жаңалықтардың бірі болып есептеледі.

ДНК дегеніміз — тұқым қуалауды жүзеге асырудың және тұ-рақтылығының информациялық орталығы. Оны нақтылы дәлелдейтін жинақталған ғылыми деректер жеткілікті. Олар:

1)   организмнің барлық соматикалық   клеткаларында    ДНК саны бірдей болады;

2)   ДНК-ның көп мөлшері ядрода синтезделіп, хромосомаларда шектеледі;

3)  ДНК өте тұрақты полимерлі қосылыс; ДНК сыртқы ортаның факторлары (химиялық қосылыстардан және басқа да заттардың әсерінен) өзгеріске ұшыраса, ол тұқым куалау информациясын беруден айырылып калады;

4)  ДНК өздігінен көбейіп отырады. Мұндай касиеті басқа ор-ганккалық заттардың ешқайсысында кездеспейді;

5)   әрбір организмнің өзіне тән ДНК болады;

6) ДНК организмнің өзгеруіне (трансформациясына) жауапты болады.

Тұқым қуалаудың өзі ядролық және цитоплазмалық болып екіге бөлінеді. Цитоплазмалық тұқым қуалау цитоплазмадағы ДНК арқылы іске асады да, органоидтарда ДНК шоғырланады.

Ядродағы ДНК мөлшері цитоплазмадағы ДНК мөлшерінен әлдеқайда көп болады. ДНК дегеніміз не және ол қандай қосылыс? Енді осы жөнінде мәлімет берейік.

ДНК — полимер қосылыс. Оның мономерлері бар. Ол мономерлер дезоксирибонуклеотидтерден тұрады. Мономерлердің құрамында дезоксирибоза, фосфор қышқылы және азотты негіздердің төрт типі болады. Ол негіздер мыналар: екі пуринді негіз — аденин мен гуанин және екі пириминдинді негіз — тимин мен цитозин. Шамамен алғанда ДНК-ның молекулалық массасы 10 ^-8 10 ^-9, яғни 100 млн. шамасына жетеді.

Д.М.Уотсон мен Ф.X.Крик 1953 жылы ДНК-ның құрылымын зерттеп, оның екі полипептид тізбегінен тұратынын дәлелдеді. Бұл екі тізбек бірімен бірі — өзара сутекті байланыспен жалғасатынын анықтады.

ДНК құрамындағы полипептид тізбегінің қаңқасы дезоксири-бозамен және фосфор қышқылымен кезектесіп отырады. Полипептидтегі азотты негіздер біріне-бірі сәйкес келеді. Бұл жағдайды Э. Чаргафф ережесі деп атайды. Аденин мен тиминнің арасын екі, ал цитозин мен гуаниннін, арасын үш сутекті байланыс жалғастырып тұрады. ДНК молекуласының әр тізбегінің екі ұшы болады. Оның біреуі пентозанын, 5 көміртегі атомдарьшен аяқталса, екіншісі 3 көміртегі атомдарымен шектеледі, бұл цифрлар 5 және 3 деп белгіленеді.

ДНҚ полинуклеотид тізбегі ядродағы трифосфонуклеотидтерден құралатыны анықталды. Өйткені жаңадан синтезделген ДНК-полинуклеотид тізбегі ДНК-матрицамен байланыс жасайды.

ДНК 5—3 ұшынан басталып,   синтезделеді.   Арнаулы    ферменттер әсерімен ДНК—полимераза ферменті болып синтезделіп оған эндонуклеаза және ДНК-лигаза ферменттері қатысады.

Эндонуклеаза ферменті ДНК полипептид тізбегін ыдыратады да, ДНК-полимераза ДНК-ның синтезделуіне жол ашады. Сөйтіп, ДНК-лигаза ферменті ДНК-ның екі полипептид тізбегінің үзілген жерін және ұштарьш бірімен-бірін өзара жалғастырады.

1. Тұқым қуалау коды. Организмнің негізгі көрсеткіші -биохимиялық процестер. Бұл процестер ферменттердің қатысуымен жүреді. Заттар алмасуы арнаулы белоктардың, ферменттердің әсерімен етіп жатады. Әр белоктан әртүрлі органикалық зат құралады. Организмдегі белоктардың синтезделуі — өте күрделі процестердің бірі. Ол матрицалық жағдайда түзіліп, белоктар амин қышқылдарынан синтезделеді. Бірақ амин қышқылдары бірімен-бірі өздігінен өзара қосылыс жасап, полипептид тізбегін құрай алмайды. Ол үшін шаблон-матрица керек. Полиптептид тізбегі матрица арқылы реттеліп қүрылады. Сонымен бірге матрица амин қышқылдарынық ерекшелігін және олар-дың бірінен кейін бірінің келетін ретін белгілейді.

Белоктар синтезінің негізгі матрицалары — нуклеин қышқылдары.

М.У.Ниренберг (1961—1966) клеткалардан рибосомалар фракциясын бөліп алып, клеткасыз ортада ферменттердің және амин қышқылдарының қатынасуымен нуклеин қышқылдарынан белокты синтездеді. Ол тәжірибе үшін құрамында азотты негіз урацилі бар РНК полиурацилін алды. Ортада 20 амин қышқылының болуына қарамастан, полипептид тізбегі бір ғана амин қышқылының—фенилаланиннің қайталануынан синтезделді.

Сөйтіп белоктардың синтезделу жоспары ДНК молекулаларында жазылып, үнемі даяр тұрады.

ДНК-ның әртүрлі болуы терт азотты негіздердің бірінен кейін бірінің орналасуымен байланысты. Ал белоктардың әртүрлі болуы белоктағы 20 амин қышқылдың бірінен кейін бірінің орналасуымен реттеледі. Белок молекулалары ДНК молекулаларындағы информацияның жазуына қарай синтезделеді. Генетикалық информация химиялық кодта жазулы болады, ол терт әріппен белгіленеді. Бұл кодтың ролі сондай, ол белоктың ерекше құрылымын анықтап, осы организмге тән екенін көрсетеді. Тұқым қуалау коды триплетті болатыны Ф.К. Криктың зерттеулері бойынша анықталды.

 

ӨСІМДІК КЛЕТКАЛАРЫНЫҢ ОСМОСТЫҚ ЖҮЙЕСІ

 

Диффузия және осмос. Диффузия — заттардың молекулаларының бір клеткадан екінші клеткаға қарай белгілі бір бағытпен қозғалып ауысуы. Зат бөлшектері диффузия арқылы көп концентрациядан аз концентрацияға қарай жылжып отырады, немесе керісінше болады. Молекулалардың қозғалу бағытын реттеп тұратын күшті — диффузия күші деп атайды. Ол сулы заттардың концентрациясына және температурасына байланысты. Шарль заңы бойынша температура 1°С бастап жоғарылайтын болса, онда диффузия қысымы     өседі. Диффузия құбылысы тек қана газдарда емес, сұйық және қатты заттарда да кездеседі. Мысалы, су құйылған стаканға бір түйір қантты салатын болсақ, ол ериді де диффузия арқылы стакандағы барлық суға тарайды. Сол сияқты эфир құйылған ыдыстың бетін ашып қойсақ, ол лезде бөлме ауасына тарап кетеді. Ерітінділердің және ауаның ішінде жүзіп бос жүрген заттардың молекулалары ауаның немесе ерітінділердің барлық жағына біркелкі жылдамдықпен таралып отырады. Егерде диффузия-ланатын заттардың жолында жартылай өткізгіш қасиеті бар пленка (жұқа қабықша) кездессе, ондай пленкадан ұсақ молекулалы заттар ғана өтеді де, ірі молекулалы қосылыстар сүзіліп өтпей қалады. Мәселен, есімдіктердің таза клеткаларынан (целлюлозадан) жасалған қалтаға (коллодиумға) крахмалдын ерітіндісін құйып, оны йод ерітіндісі құйылған стаканнын, ішіне салып қоятын болсақ, йод ерітіндісі целлюлозадан жасалған қалтаның ішіне қарай өтеді. Крахмал ерітіндісі біртіндеп көк түске боялады. Стакандағы йод ерітіндісі бұрьшғы сарғылт күйінде қала береді. Бұл тәжірибеден байқайтынымыз целлюлозадан жасалған жартылай өткізгіш қалта өз қабырғасы арқылы йод ерітіндісінің ұсақ молекулаларын өткізіп жібереді. Ал крахмалдың молекулалары ірі болғандықтан, пленкадан йод ерітіндісіне қарай өте алмайды. Бұл тәжірибеде де диффузия құбылысы бір бағытта ғана өтетінін білеміз. Осы сияқты бір бағытта пленкадан ететін диффузия құбылысын осмос грекше: оsmоs — итеру, басу деген мағынаны білдіреді деп атайды.

Осмос қысымын анықтау XIX ғасырдың бірінші жартысынан басталды. 1837 жылы француз ғалымы Дютроше сойылған малдың қуығын алып, оны үрлеп кептіріп, оның ішіне қант ерітіндісін кұйып, оны таза су құйылған стаканға салып қойғанда стакандағы су жартылай өткізгіш мал қуығынан жасалған қалтадан өтіп, оның ішін керней бастаған. Осы жартылай өткізгіш қалтаның ішіне орнатылған жіңішке шыны түтіктің ішімен ерітінді жоғары қарай көтеріле түскен. Осмостың әсерінен туып отырған бұл кернеу — осмос қысымы деп аталады. Жалпы алғанда Дютрошенің жасаған аспабы қарапайым еді. 1847 жылы неміс ғалымы В. Преффер балшықтан саңлаулары бар жетілдірілген осмометр жасады. Оған тотияйын ерітіндісін құйып, цилиндрді сары қан тұзы ерітіндісіне малды, сонда цилиндрдің ұсақ саңылауларында әлгі екі ерітіндінін, әрекеттесуінен темірлі синеродты мыс мембрана пайда болады.

Мұндай мембрананы В.Преффер жартылай өткізгіш деп атады. Өйткені бұдан су өтеді де, сұйылтылған ерітіндідегі еріген заттар нашар өтеді. Жоғары концентрациялы ерітінділердегі заттардың кейбірі болмаса жартылай өткізгіш мембранадан өтіп кете алмайды. Темірлі синерод мыстан жасалған жартылай өткізгіш цитоплазманың қарапайым моделі секілді болып көрінді. Осмометрде ерітінді концентрациясы неғұрлым жоға-ры болса, судың жартылай өткізгіш мембрана арқылы өтуіне кедергі жасауы үшін соғұрлым артық күш жұмсайтын болуы керек. Сондықтан концентрациясы артық ерітіндінін, сұйытылған ерітіндімен салыстырғанда осмос қысьмы жоғары болады және қоршаған ерітіндіден суды күштірек сіңіреді. В. Преффер сахароза ерітіндісінің осмос қысымын осындай осмометрде анықтады және оның ерітінді концентрациясы мен абсолюттік температураға тура пропорционал екенін белгіледі.

Осмос қысымы газдардың қысымына ұқсас келетіні анықталды. Зерттеулер арқылы осмос қысымы ерітінділер ішіндегі еріген заттардың бөлшектеріне байланысты болғанмен, олардың салмағына және табиғатына байланысты болмайтынын анықтады. Сондықтан бір литр электролит емес ерітінді белгілі көлемде және температурада біркелкі осмос қысымын тудырады. Мәселен, бір литр қамыс қантының грамм-молекулалық салмағы 342 грамға жетсе, глюкозанікі — 180 грамға барады. Бұларды суға еріткенде 0°С температурада 22,4 атмосфералық осмос қысымын тудырады.

Кейбір бейорганикалық тұздардың ерітінділерінің осмос қысымы жоғары келеді, себебі олар тез диссоциацияланады. Мысалы, К2SО₄ суға ерігенде К⁺ катионына, SО₄ анионына ыдырайды да, онда осмос қысымы күшті болады.

Суда диссоциацияланатын заттарды электролиттер деп атайды. Электролиттердін, барлық молекулалары диссоциацияланбайды. Мысалы, 0,1 NаСІ ерітіндісінде 80% молекула диссоциацияланады да, қалған 20 процент диссоциацияланбайды.

Осмос қысымы өзгерістерінің заңдылығы Бойль-Мариоттпен Гей-Люссак заңдары деген атпен белгілі болған газдар жағдайының заңдылығындай болып шықты. Бұл заң бойынша газ көлемі қысымға кері, ал температураға тура пропорционал болады. Ал тең көлемде, белгілі температура мен қысымда кез келген газдың бөлшектерінің саны бірдей болмайтыны (Аво-гадро-Жерар заңы) белгілі.

Осмос қысымын анықтаудың әдістері. Осмос қысымы кри-оскопиялық және плазмолиздық әдістермен анықталады. Крископиялық әдіс клетка шырыныньщ мұзға айналуына негізделген. Клетка шырынында осмос қысымын тудыратын органикалық және минералдық заттар бар. Клетка шырыны олардың концентрациясына қарай әртүрлі температурада қатады.

 

ЦИТОПЛАЗМАНЫҢ ФИЗИКАЛЫҚ ҚАСИЕТТЕРІ

 

Цитоплазманың коллоидтық және химиялық ерекшеліктері, оның физикалық қасиеттерімен тығыз байланысты. Цитоплазманың физикалық қасиеттері тұрақты емес. Цитоплазма сұйық кезінде сұйықтыққа тән, ал қатты күйінде қатты затқа тән физикалық қасиет көрсетеді.

Цитоплазманың меншікті салмағы 1-ден жоғары, сондай-ақ цитоплазмадағы әрбір органоидтардың өздеріне тән меншікті салмағы болады. Ядроның, пластидтердің, микросомалардың меншікті салмағы цитоплазманың меншікті салмағынан жоғары.

Цитоплазманың ең маңызды қасиеттерінің бірі тұтқырлық, цитоплазма тұтқырлығы ондағы органикалық заттарға тікелей байланысты. Тұтқырлық—цитоплазмадағы коллоидты заттардың құрылымдық жағдайы және коллоидтардағы бөлшектердің тартылу күштерінің әрекеті. Тұтқырлық ағу процесіне қарама-қарсы құбылыс, цитоплазманың тұтқырлығын әртүрлі әдістермен анықтауға болады. Ол үшін арнаулы аспаптар қолданылады. Тұтқырлықтың мөлшерін пуазбен белгілейді. Судың тұтқырлығы 0,894 центипуаз болады. Өсімдіктер клеткаларының тұтқырлығы 10—18 центипуазға тең, яғни судың тұт-қырлығынан цитоплазманың тұтқырлығы 12—20 есе жоғары, ал костор,майының тұтқырлығынан 80—100 есе кем.

Цитоплазманың тұтқырлығын анықтау үшін центрифугалық және плазмолиздік екі әдіс пайдаланылады.

Центрифугалық әдіс. Бұл әдістің мағынасы мынадай: Өсімдік жапырағынан азғана кесіп алып, оны центрифугада ұзақ айналдыра отырып жапырақтағы хлоропласты байқаймыз. Егер хлоропласт бір орнынан екінші орынға жылжыса, онда цитоплазманың тұтқырлығы төмен болғаны. Бұл әдіс хлоропластың меншікті салмағына негізделген. Хлоропластың меншікті салағы цитоплазманың меншікті салмағынан жоғары болады. Өйткені хлоропласта фатосинтез процесі аркылы органикалык заттар (крахмал) түзіледі.

Плазмолиздік әдіс. Центрифугалык әдісте өсімдік жапырағында міндетті түрде хлоропласт болуға тиіс. Ал плазмолиздік әдісті пайдаланғанда цитоплазмада хлоропласт бар ма, жоқ па — оған қарамайды. Ең алдымен клетканың изосмостық концентрациясын анықтап, содан кейін цитоплазмаға қант ерітінісін қосып плазмолиз құбылысын тудырады. Егер ерітінді ойыс плазмолизден, дөңес плазмолизге тез өтсе, онда цитоплазмада тұтқырлық жоқ деп есептеледі. Жас өсімдіктердің цитоплазмасы онша тұтқыр болмайды. Өсімдік ұлғая келе цитоплазмалар тұтқырлана түседі. Генеративтік мүше қурылғаннан кейін цитоплазманың тұтқырлығы өседі де өсімдіктердің бүршіктенуі және гулдену сатысында цитоплазманың тұтқырлығы кемиді, ал температура жоғарыласа, цитоплазманың тұтқырлығы артады. Бұл жағдай өсімдік тіршілігінде өте үлкен роль атқарады.

Тұтқырлық зат алмасу процесімен тығыз байланысты, яғни тұтқырлық өссе, зат алмасу төмендейді немесе керісінше болады.

Н. Г. Холодный (1933) зерттеулер жасап, цитоплазма тұт-қырлығының суға байланысты екенін анықтады. Цитоплазмада су көп болса, оның тұтқырлығы төмен болады да ондай өсімдіктер суыққа төзімсіз келеді. Мысалы, кактус өсімдігінің суы мол сондықтан да ол суыққа төзе алмайды.

Құрғақ дәнде цитоплазманың тұтқырлығы жоғары, сондықтан суыкка өте төзімді келеді. Ыстыққа төзімді өсімдіктер цитоплазмасы өте жоғары температурада коагуляцияланады. Бұл касиет өсімдіктердің эволюциясында қалыптасқан. Ыстыққа төзімділік тек қана цитоплазманың тұтқырлығына байланысты болмай, ондағы белоктардың құрамына да тәуелді келеді. Сондықтан цитоплазманың тұтқырлығын анықтап қана қоймай, оның барлық физиологиялық ерекшелігін, ыстыққа және суыққа төзімділігін білу керек. Сонда ғана біз өсімдіктердің құр-ғақшылыққа, ыстыққа және суыққа төзімділігін толық анықтай аламыз.

Өсімдіктердің құрғақшылыққа, ыстыққа және суыққа төзімділігін салыстырмалы әдісті пайдаланып анықтауға болатынын Б. А. Келлер ертеректе ашқан болатын. Мәселен, суклентті және ксерофитті өсімдіктерді қатарымен алып, өзара бірімен-бірін салыстыра отырып, ыстыққа төзімділігін біледі. Мұндай салыстырм.алы тәсілді экологиялық әдіс деп те атайды. Оны пайдаланып, ауыл шаруашылық дақылдары сорттарының ыстыққа және суыққа төзімділігін анықтауға болады.

Егер цитоплазманың тұтқырлығы белгілі мөлшерден кем болса, онда өсімдіктер төзімсіз келеді. Мұндай жағдайда өсімдіктер +3°С, +5°С температурада солып қалады.

Өсімдіктер қарқынды өскен кезде цитоплазманың тұтқырлығы төмендейді, бұл кезде өсімдіктер суыққа төзімсіз келеді. Температура кенеттен өте төмендеп кетсе, (әсіресе жазғытұрым), өсімдіктер апатқа ұшырауы мүмкін. Өйткені өсімдіктердің клеткаларындағы су қатып қалады.

Цитоплазманың серпінділігі (эластикалығы). Цитоплазманың серпінділігі — ең басты қасиеттерінің бірі. Дененің серпінділігі — денені игенде немесе созған кезде оның бұрынғы қалпына қайта келуі.

Цитоплазманың серпінділігін білу үшін арнаулы ине пайдаланады. Ол инені микроманипулятор инесі деп атайды. Сол инені цитоплазмаға тигізіп, жоғары тартса, цитоплазма жіп-жіңішке больш созылады, ал босатып жіберсе, цитоплазма қайтадан бұрынғы қалпына келеді. Микроманипулятор инесімен цитоплазма серпінділігінің сапасын ғана анықтайды. Цитоплазманың  серпінділігін анықтауға салыстырмалы әдісте пайдаланылады.

 

ЭЛЕКТРОНДЫҚ МИКРОСКОП ЖӘНЕ ОНЫҢ КЛЕТКА ОРГАНОИДТАРЫН ЗЕРТТЕУДЕГІ РӨЛІ

 

Жарықтың көмегімен көрсететін микроскоп микробиология, гистология, анатомия, цитология ғылымдарының дамуына үлкен әсерін тигізді. Бірақ оның клеткалардағы кішкентай органоидтарды көрсетуге жарық күші жетпейді. Жарық — электрмагниттік толқындар және оларға ұқсас дифракциялық құбылыстар. Жарық жолындағы кедергілерді айналып өтеді. Кедергі жасайтын зат неғұрлым кішкентай болса, дифракция құбылысы солғұрлым күшті болады.

Микроскоп арқылы көрінетін заттардан жарық шашырап, объективтік затты көруіне мүмкіндік туғызады. Жарық толқыны 0,4 микрон болғанда микроскоптан көрінетін заттың мөлшері 0,2 мк болады. Ультракүлгін жарық толқынының ұзындығы — 0,2 мк. 0,1 мк объектіні жарықтың көмегімен көрсететін микроскоппен көруге болмайды. Оны тек арнаулы микроскоппен ғана көруге болады.

Цитоплазманың субмикроскоптық құрылымын зерттеуге де ультрамикроскоп керек. Қазіргі кездегі электрондық микроскоптың күші 3—5 (нм) нанометрге жетеді. Жарықтың көмегімен көрсететін микроскоп сияқты электрондық микроскопта да объектив және окулярі болады, мұның айырмашылығы — электрондық микроскопқа электр тогы, ал жарықтың көмегімен көретін микроскопқа күннің жарығын немесе басқадай жарық толқыны пайдаланылады.

Электрондық микроскоппен қарағандағы цитоплазма құры-лымы. Клетканың ультра кұрылымын зерттеу нәтижесінде бұрын белгісіз болып келген бірнеше компоненттің бар екені анықталды. Клетканың нәзік құрылымы және органиодтар, органоидтардың мембраналары тек қана электрондық микроскоп жасалғаннан кейін ғана анықталды. Плазмалардың мембраналардан тұратыны мәлім. Жоғарыда көрсетілгендей, мембраналар үш қабаттан (екі қабаты белок, біреуі — липид) тұратыны анықталды. Мембраналар қосқостан қабаттасып тұрады. Осының нәтижесінде цитоплазманың тітіркенгіштігіне және фибрилді жағдайынан глобулді жағдайға өтуіне мүмкіндік жасалады. Мембраналар РНК қышқылынан тұрады, ол клеткадағы белоктың синтезделіну орталығы болып есептеледі.

Плазмалық мембрана цитоплазманың сыртқы қабаттарында болып, цитоплазманың ішіндегі көптеген қабаттарды құрайды. Бұл қабаттар, ядро қабаттары және көпіршіктермен байланысып, тұтас жүйе — эндоплазмалық тор (ретикулумда) жасайды. Мембрана жүйесі цитоплазманың сыртқы көлемін үлкейтеді.

Адам және жануарлар клеткаларының құрылымдық элементінің ең басты компонентінің бірі — Гольджи    аппараты.    Ұзақ уақытқа дейін Гольджи аппараты тек қана жануарлар клеткаларында   кездеседі   де   өсімдіктер  клеткаларында   кездеспейді деп есептелді. Бірақ кейінгі зерттеулер Гольджи аппаратының өсімдіктер  клеткаларында да  кездесетінін  анықтады.  Гольджи аппаратында бірнеше мембраналар бар. Олар бірімен-бірі топтасып тұрады.

Д. Палладаның ойынша Гольджи аппараты эндоплазмалық тордың синтезделінуін реттеп тұрады.

 

КЛЕТКА ЯДРОСЫ, ОНЫҢ ҚҰРЫЛЫСЫ. ХИМИЯЛЫҚ ҚҰРАМЫ ЖӘНЕ ҚАСИЕТТЕРІ

 

Клетка ядросын орхидея өсімдігінің жапырақтарындағы эпидермисінен 1833 жылы ағылшын ғалымы Роберт Браун тапты. Содан бері клетка ядросының құпия сырлары ашылуда. Ядро — клеткадағы ең басты органоидтардың бірі. Клетка ядросын бояу арқылы онда бірнеше химиялық элементтердің болатыны анықталды. Ядродағы ең басты компоненттердің бірі — хроматин. Хроматиннің құрамында нуклеин қышқылы, ядрода дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНК) кездеседі.

Ядрода ядрошықтар, кариоплазма және ядро қышқылы бар. Ядрошықтарда және цитоплазмада рибонуклеин қышқылы болады. Клетка белогында ядролар өте үлкен роль атқарады. Ядролардьщ пішіні шар тәрізді, сопақша, жіп сияқты болып келеді.

Клетканың митозды және редукциялы бөліну сатысында нуклеопротеидтерден бірнеше қосылыстар шығады. Олардың ең бастысы — хромосомалар. Олар — 28, кейбір өсімдіктерде 42 және одан да көп кездеседі. Мәселен, жұмсақ бидай клеткалары митозды бөлінуі кезінде 42 хромосома түзетін болса, қатты бидайдың ядросында 28 хромосома болады.

Клетка ядросының химиялық құрамын анықтау үшін ядроны цитоплазмадан бөліп алады. Ядро неғұрлым таза турінде цитоплазмадан бөлініп алынса, оның химиялық құрамы солғұрлым дұрыс анықталады. Сондықтан ядронын, таза түрін бөліп алуға ғалымдар ерекше назар аударады. Эксперимент көбінесе сулы және сусыз ортада жүргізіледі. Ядроны сулы ортада бөліп алу әдісінде бірнеше кемшіліктер бар. Кемшіліктің ең бастысы — бұл кезде ядро тез бөлініп алынбайды. Сондықтан қазіргі кезде ядроны бөліп алуға дифференциалды әдіс пайда-ланылады.

Ядроны цитоплазмадан бөліп алған кезде, оның химиялық құрамы, әсіресе ферменттер күрт өзгереді. Ядроның химиялық құрамы әлі толық зерттеліп болған жоқ.

Клетка ядросында белоктар мол болады. Көп уақыт бойы ядрода қор ретінде жиналатын белоктар бар деп ойлап келген. Ол белоктардың бастысы — протеминдер мен гистондар. А. Н. Збарский (1961) ядрода белоктардың бірнеше фракциясы бар екенін (Олар —глобулиндер, девоксинуклеопротеидтер). 1936 жылы. А. Н. Белозерский өсімдік клеткасының ядросында қышқылды белок кездесетінін анықтады.

Нуклеин қышқылдары өсімдіктер мен жануарлар клеткаларының ядросында міндетті түрде кездеседі. Жануарлар мен өсімдіктер клеткалары ядросындағы РНК мен ДНК-ның химиялық құрамы ұқсас.

Электрондық микроскоппен қарағанда ядроның қабықшасы көрінеді. Ядродағы қабықша екі мембранадан (ішкі және сыртқы) тұрады. Ядроның сыртқы қабаты ядроны цитоплазмадан бөліп тұрады. Сыртқы мембраналарда көптеген саңылаулар болады. Олардын, саны 10000-ға жетеді. Бұл саңылаулардан зат алмасу процесі етеді. Көптеген ғалымдар ядрода, цитоплазмадағы сияқты, құрылымды мембраналар кездеспейді деп есептейді. Оны анықтау үшін көптеген жетілдірілген әдістер мен аспаптар қажет, жалпы алғанда ядроның сыртында мембрана болуы анық.

Ядрода екі, үш, ал кейбіреулерінде 4, 8, 16 ядрошық бар. Ядрошықтар түйіршіктерден құралады. Кейінгі зерттеулер нәтижесінде ДНК-ның тұқым қуалауға қатысатыны анықталды.

Клеткадағы ядроның физиологиялық ролін жан-жақты зерттеген ғалымдардың бірі — И. И. Герасимов. Ол бөлініп келе жатқан балдыр клеткасына эфирді аздап тамыза отырып, ядросы жоқ клетка алды. Екі ядролы клетка алуға да болады.

Ядросы жоқ клетка тіршілік еткенмен де өсе алмайды. Ядросы жоқ клеткаларда зат алмасу процесі дұрыс өтпейді, яғни ядро клетканың зат алмасу процесін реттеп тұратынын көрсетеді. Егер клеткалардан ядроны беліп алатын болсақ, онда клетка ұзақ уақыт тіршілік ете алмайды.

Кейбір өсімдіктердің клеткаларында ядро жоқ. Мысалы, жасыл және көк балдырлардың клеткаларында нағыз ядро кездеспейді. Бірақ олардың клеткаларында диффузиялық ядро болады.

Өсімдіктердің тыныштық күйінде ядросындағы ДНК азайып кетеді. Ал ДНК аз болса, онда реакция жүрмейді. Ядро мен цитоплазма арасында үнемі зат алмасу процесі болып тұрады. Зат алмасу процесі ядродағы саңлаулар арқылы өтіп отыратыны белгілі. Егер клетканы механикалық жолмен жарақаттандыратын болсақ, онда ядро өзінің құрылымын өзгертеді. Сол сияқты клетканы тітіркендіріп, ядроның құралымын күрт өзгертеді. Құрылымы өзгерген ядролар ұзақ өмір сүре алмайды, мұндай ядроларды паранекритикалық ядро деп атайды.

Ядроларда бөлінбейтін интеркинетикалық құрылым да болады. Онда физиологиялық процестер әсіресе зат алмасу процестері жүреді.

Клеткаларда ядро сұйық золь түрінде кездеседі. Осының нәтижесінде ол протоплазманың жалпы массасында болады. Ал кейбір клеткаларда ядро гель түрінде кездеседі. Егер клетканың қабықшасы бұзылса, онда бір клеткадан екінші клеткаға плазмадесма арқылы өтіп кетеді. Егер ядрода зат алмасу қарқынды өтсе, ядроның химиялық құрамы үздіксіз өзгеріп отырады. Мұның бәрі ядроның химиялық құрамының күрделі кол-лоидтардан тұратынын көрсетеді.

 

ӨСІМДІКТЕ СУДЫҢ АЛМАСУЫ

 

Өсімдіктің өсу және даму процестерінде судың атқаратын ролі орасан зор. Су — өсімдіктің негізгі қоректік заты. Ол өсімдіктің химиялық құрамына кіріп, өсімдіктегі физиологиялық және биохимиялық процестердің қарқынды өтуіне әсер етеді. Өсімдік организмінде органикалық заттардың мол жиналуы да суға байланысты. Өсімдіктегі суды К. А. Тимирязев екі категорияға бөлген болатын. Бірінші категорияға жататын суды қосылыстағы су, ал екіншіге жататын суды бос су деп атады. Бұл сулар өсімдіктер организмінде өтетін күрделі физиологиялық процестерге қатынасады. Бос суда қант пен белок, май және минералды элементтер жылдам еріп, зат алмасу процесін тездетеді. Бірақ бос су өсімдіктердің организмінде ұзақ уақыт сақталмайды. Ол лезде буға айналып, ұшып кетеді. Осының нәтижесінде өсімдіктер суға мұқтаж болады да, өсімдіктің өнімділігі төмендейді. Ал қосылыстағы су өсімдік организмінде негізгі физиологиялық процестердід қарқынды өтуіне әсер етіп, өсімдіктің өнімділігін жоғарылатады. Әдетте өсімдік организмінде бос су мол болып, қосылыстары судың мөлшері аз болады.

Өсімдіктегі судың алмасуын төрт категорияға бөледі: 1) өсімдікке судың келуі; 2) өсімдікте судың қозғалуы; 3) өсімдіктен судың бу және сұйық күйінде бөлінуі; 4) өсімдіктің суды сіңіруі.

Өсімдіктегі су өте қозғалғыш келеді. Ол тамырдан сабаққа көтеріліп, одан буға айналып ұшып кетіп отырады. Өсімдік топырақтан 1000 г су сіңіретін болса, оньң 990 г буға айналады да, тек қана 10 г су өсімдік организміне сіңіріледі. Сіңірілген 10 г судың 1—2 г химиялық жолмен, ал қалған 8—9 г осмостық жолмен өсімдік организмімен байланысады.

Өсімдіктің әртүрлі мүшесіндегі су мөлшері түрліше болады. Вакуольде су мөлшері — 80—90%. Жас өсімдіктің организмінде, әсіресе цитоплазмада су көп болады. Олардың клеткаларында вакуоль болмайды. Өсімдіктегі суда әртүрлі органикалық және бейорганикалық заттар ериді, соның нәтижесінде олардың дәмі де өзгереді. Кейбір өсімдіктің шырыны ащы, ал кейбіреулерінің дәмі тәтті болып келеді. Өсімдіктердің шырынының ащы және тәтті болуы ондағы қантқа, алкалоидтарға, органикалық қышқылдарға, басқадай органикалық заттарға және ми-неральды элементтерге байланысты.

Өсімдіктің организміндегі судың мөлшері олардың өсетін ортасына және вегетациялық кезеңіне байланысты. Сыртқы ортаға және вегетациялық кезеңнің езгеруіне қарай, өсімдіктегі судың көлемі үнемі өзгеріп отырады.

Өсімдіктің суды сіңіруі. Өсімдік суды тамыры арқылы топырақтаи сіңіреді. Судың тамырға сіңірілуі өте күрделі құбылыс. Топырақтағы су топырақ түйірлерімен мығым байланысьга тұрады. Сонымен қатар топырақтағы су таза емес, онда бірнеше тұздар ерітінді түрінде кездеседі. Олардың концентрациясы топырақтағы суда жоғары болады. Егер топырақтағы еріген тұз концентрациясы тамыр, клеткалар шырынының концентрациясынан жоғары болса, онда тамыр топырақтағы суды өзіне сіңіре алмайды. Сондықтан тамыр клеткалары шырынының концентрациясы әр уақытта да топырақтағы су концентрациясынан жоғары болады да тамыр топырақтағы суды өзіне тез сіңіреді. Топырақ-тағы су ең алдымен тамыр клеткаларына келеді, содан кейін біртіндеп өсімдік сабағындағы түтікшелерге жетіп, түтікшелер арқылы жапыраққа көтеріледі. Судың тамыр арқылы сабаққа келіп, жапыраққа көтерілуін тәжірибе жасап, көруге де болады.

Өсімдік сабағын тамырға таяу женен кесіп алса, біраз уақыттан кейін тамырдан су шығады. Бұл кұбылыс өсімдіктің «жылауы» деп аталады. Ал тамырдан шыққан суды жас шырыны немесе «пасока» дейді. Өсімдіктердің тамыр қысымын да тәжірибе арқылы анықтауға болады, ол тамыр түрлеріне байланысты. Мысалы, шөптесін өсімдіктер тамырла-рының қысымы 2—3 ағаштікі 10—15 атмосфераға жетеді. Өсімдіктің «пасокасына» химиялық анализ жасайтын болсақ, онда қант, белок және минералды элементтердің бар екенін білеміз. Өсімдіктер «пасокасында» қант жазғытұрым көп болады да, жазда азайып кетеді. Жазғытұрым қайыңның зақымданған жерінен шырын көп, ағатыны белгілі. Осы шырыннан алып, оның дәмін керсек, өте тәтті екенін байқаймыз. Қайың жапырақ жарғаннан кейін, тамыр шырынында қант азаятындықтан, шырын тәттілігінен айырылып дәмі өзгереді. Тамырдан сумен бірге көп-теген минералды элементтер жапыраққа көтеріледі. Жаз айындағы пасоканын, химиялық құрамына анализ жасайтын болсақ, мына заттардың бар екенін байқаймыз:

Өсімдіктердің «жылауы» осмос қысымы әсерінен екені белгілі. Өсімдік физиологиясын зерттеген ғалым Д. А. Сабинин көптеген жылдар бойы есімдіктердегі осмос қысымын анықтаған болатын. Ол осмос қысымы сыртқы ортаға тығыз байланысты екенін дәлелдеп шықты. Д. А. Сабинин вегетациялық ыдыста өсірілген өсімдікті мұзға салғанда судың топырақтан тамырға келуі нашар болуынан одан су буланбағанын байқады. Бұдан соң ғалым өсімдікті тұз концентрациясы жоғары ерітіндісі бар ыдысқа салды. Сол себептен өсімдіктер топырақтағы суды сіңіре алмай, қайта өсімдіктегі судың топыраққа ауысуы байқалды. Осы тәжірибенің қорытындысына қарап, Д.А. САбинин осмос қысымының ерітінді концентрациясына байланыстығын анықтады.

 

ТРАНСПИРАЦИЯ

 

Өсімдіктің суды буландыруын транспирация деп атайды. Өсімдіктен судың — булануы олардың өсіп-даму процесінде өте үлкен роль атқарады. Сондықтан да өсімдіктің тіршілік ету кезенінде жапырақтарынан өте көп су буланады.

Транспирация — физиологиялық құбылыс. Бірақ транспирация физикалық заңдылық негізінде Дальтон формуласымен анықталады.

Дальтон формуласы булануды өте жуық мөлшерде ғана сипаттайды. Шын мәнісінде судың өсімдік жапырақтарынан булануы өте күрделі жүреді.

Қозғалыссыз ауадағы судың булану процесі Дальтон заңына бағынады. Ауа табиғатта үнемі қозғалыста болады, сондықтан жел соғады. Су булану үшін буланатын бет пішіні, ауа қозғалысы және басқа жағдайлар маңызды роль атқарады. Оларды білу үшін мынадай тәжірибе жасауға болады. Қатырма қағаздан ауданы мен салмағын бірдей етіп, екі бөлік кесіп алынады. Онын, біреуінін, пішіні есімдік жапырағына ұқсас болуы керек. Сонда біріншісінін, суды көп буландырып, екіншісінің аз буландырғаны байқалады. Бұл тәжірибе судың булануы өсімдік жа-пырақтарынын, пішініне байланысты екенін дәлелдейді.

Өсімдік жапырақтары көлемді болып келсе, олар суды мол буландырады. Сондықтан өсімдіктін қандай жерде (сулы және сусыз) өсетінін жапырағының көлеміне қарап ажыратуға болады. Тіпті жапырақтардын, көлеміне қарап, топырақтағы су қорын да анықтай аламыз,

Транспирация жапырақтардын, орналасу тәртібімен де реттеліп отырады. Әдетте өсімдіктің үстіңгі жағында орналасқан жапырақтар, астыңғы жағына орналасқан жапырақтарға қарағанда, суды мол буландырады. Бұл жалпы заңдылыққа бағынатын құбылыс.

Дальтон формуласында булану мен суды буландыратын заттың бет көлемі біріне-бірі тура пропорционал деп тұжырымдалады.

Мұндай тең пропорция транспирация процесінде кездеспейді.  Мысалы, картоп жапырақтарыньщ көлемі он есе өскен кезде, транспирация не бары екі немесе үш есе ғана жоғарылайды.

А. М. Алпатьевтың зерттеулері  (1959), өсімдіктен судың буланып шығатын мөлшерін өлшеп, анықтау керек екенін көрсетті және оны мынадай формуламен    анықтауға   болатынын дәлелдеді.

Өсімдіктегі транспирацияның маңызы. Өсімдік күн сәулесінің энергиясын сіңіргеннен кейін қатты қызады. Олар ұзақ уақыт қызатын болса, онда клеткалардағы белоктар коагуляцияға ұшырайды да, өсімдік тіршілігінен айрылады. Олардың қызып кетпеуіне транспирация өте үлкен әсер етеді. Өсімдік суды бұландыру нәтижесінде салқындайды. Ылғалды ауада транспирация нашар жүреді. Жылыжайда және оранжерияларда ғана ауа өте ылғалды болады. Табиғи ауаның ылғалдылығы әдетте біркелкі өтеді. Құрғақшылық жылы ауа ылғалдылығы кемитіндіктен транспирация қарқынды етеді. Жаз айларында температурасын қалыпты ұстау үшін жылыжайлардың сыртын ақ бояумен сырлайды.

Транспирация көмірқышқыл газымен тығыз байланысты, көмірқышқыл газы устьицелерден алмасады. Транспирация өсімдіктін, вегетациялық кезеңдерімен де тығыз байланысты. Ауа ылғалдылығы қалыпты болған жағдайда өсімдіктің зат алмасу процесі қарқынды өтеді.

Тамырдың минералды элементтерді сініріп және олардың өсімдік сабақтарына қарай қозғалуы да транспирацияға байланысты.

Транспирацияны анықтау әдістері. Транспирация екі әдіспен анықталады, олар: мөлшерлік және сапалық әдіс. Сапалық әдіспен транспирацияны анықтау үшін ең алдымен сүзгі қағазын алып, оны 30 проценттік хлорлы кобальт ерітіндісіне аламыз. Қағаз қызғылт түске боялады. Хлорлы кобальт ерітіндісі сіңген қағазды плита үстінде кептіреміз. Кепкеннен кейін қағаздың қызғылт түсі көк түске өзгереді. Міне осы қағазды құрғақ ыдысқа салып қойыпсақтаймыз. Транспирацияны анықтау үшін оны алып, есімдіктің жапырағына жапсыратын болсақ, қағаздың көк түсі қызғылт түске айналады. Неғұрлым көк түс қызғылт  түске  тез   айналса,   солғұрлым  транспирация  қарқынды өтетінін көрсетеді, яғни өсімдік суды көп   буландыратынын аңғартады.

 

КЛЕТКАДАҒЫ СУДЫҢ ХИМИЯЛЫҚ ПОТЕНЦИАЛЫ ЖӘНЕ СУ ПОТЕНЦИАЛЫ ТУРАЛЫ ҰҒЫМ

 

Өсімдік клеткасының, мүшелерінің біртұтас организмінің физиологиялық әрекетшілдігі олардың құрамындағы суға ғана емес, термодинамикалық жағдайға байланысты. Кез келген жуйеде өзіне тән атомдар арасында ішкі энергия болады. Олардың екі түрі бар: бос және байланысқан энергия. Бос энергия немесе химиялық потенциал су қозғалысын реттейтін фактор. Жүйелердің біреуінде химиялық потенциал мол, ал екіншісінде — аз болады. Осыған байланысты заттар химиялық потенциалы мол жағынан, аз жағына қарай жылжиды. Бұл заңдылық — ерітінділерге де тән қасиет. Бос энергияның немесе химиялық потен-циальдың энергия мөлшері заттардың өлшем бірлігі Дж/моль мен өлшенеді.

Клеткадағы метаболиттік процестер цитоплазмадағы диффе-ренциацияланған арнаулы бөлімдерге негізделген. Оларда әртурлі әрекетшіл химиялық метаболидтер және ферменттер жиналады. Осындай бөлімдердікомпартменттер деп атайды. Өсімдік клеткаларында негізгі үш компартмент болады: 1) бос кеңістік, 2) цитоплазма, 3) вакуоль.

Қазіргі кезде судың тамырдағы қозғалысы тек тамырдың тірі клеткаларында ғана болып қоймай, сонымен қатар апопластар және симпластарда өтуі туралы кезқарастар бар.

Апопласт дегеніміз — тамыр клеткасындағы, клетка қабық-шаларындағы, және түтікшелеріндегі бос кеңістік.

Симпласт дегеніміз жартылай өткізгіш мембраналарымен белінген барлық протопластардағы клеткалар жиынтығы.

1932 жылы неміс физиологы Мюнх тамырларда бір-бірімен байланыс жасайтын екі жүйе көлемі — апопласт пен симпласт бар екенін айтқан еді. Симпласт плазмодесма біртұтас жүйе құрайды. Ал апопласт бірнеше бөлімнен құралады. Оның бірінші бөлімі тамыр қабығы және эндодермаға дейін тарайды. Екінші бөлім-эндодермадан басталып ксилемалар түтікшелеріне дейін жетеді.

Су потенциалы (φ) дегеніміз белгілі бір жүйеден (клеткадан), екінші бір клеткаға (жүйеге) судың өту күші. Су потенциалы, яғни күші таза суда мол болады. Сондықтан да таза су клеткаларға қарай тез етеді. Өйткені клеткалардағы судың потенциалы (қозғалу мүмкіндігі) өте аз. Жүйе (клетка) таза сумен қанықтырылған жағдайда, су потенциалы (латынша: потенциал — мүмкіндік, күш деген мағынада) нөлге тең болады. Ол физикалық күштер өрісін сипаттайтын үғым.

Клетканың сору күші. Осмос қысымның мөлшеріне байланысты клеткаға су өтеді. Клетка қабықшасы суды және суда еріген затты тоқтаусыз өткізгенімен ол шексіз емес. Клеткаға еткен су гидростатикалық қысымды тудырып, плазмаллеманы клетка қабықшасына қарай қысады. Гидростатикалық қысымды тургорлық қысым  - (Т) деп атайды. Клетка қабықшасы созыла келе плазмаллема қысым тудырады. Мұны қарама-қарсы қысым (ω) дейді. Су клеткаға неғұрлым мол келсе, солғұрлым қарама-қарсы қысым мол болады. Клетка қабықшасы шексіз созылмайтындықтан, осмос кысымымен қарама-қарсы қысымның тепетеңдігі туады: Р = Т = ω. Клетка сумен қаныққанда клетка максималь түрде созылады. Алайда, далада өсетін өсімдіктер суға қаныға алмайды. Сондықтан, па осмос қысымына қарама-қарсы қысымның арасында тепе-теңдік болмайды. Осмос қысымы қарама-қарсы қысымнан көп болады (Р>ω). Сөйтіп, су клеткаға келеді. Клетка шырынының осмостық қысымға қарама-қарсы қысым айырмашылығы сору күші деп аталады. Клетка суды сору күші арқылы сіңіреді.

Өсімдіктердің ксероморфты құрылымы. Өсімдік жапырақтарының өсуіне қарай, әрқилы болып келеді. Тамырдан алыс орналасқан жапырақтарға су  аз   келеді.    Сондықтан   судың аз келуіне байланысты жапырақтарда бейімделушілік байқалады. Сабақтың ұшына қарай орналасқан жапырақтар шағын көлемді, түсі ақшыл реңді келеді, ал төменгі жағындағы жапырақтардың   көлемі   үлкен,   түстері   қошқыл   көк   болады.   Сондай-ақ үстіңгі жапырақтарда устьицелер саны аз, жүйкелері жиі болады. Мұндай қасиет сабақтың төменгі бөлігінде орналасқан жапырақтарда кездеспейді. Су қорының аздығына    байланысты жапырақтың морфологиялық, анатомиялық  және  физиологиялық өзгерісін ксероморфты өзгерісі немесе жапырақтың   ксероморфты құрылымы дейміз.

В. Р. Заленский (1904) өсімдіктің төменгі жапырақтарын жоғарғы жапырақтарымен салыстыра отырып, олардың бір-бірінен айырмашылығы бар екенін байқап, олардың ксераморфты құрылымының әртүрлі екенін білді. Бұл заңдылық өсімдік физиологиясында Заленский заңы деген атпен қалыптасты. Ғалымдар ұзақ уақытқа дейін ксероморфты құрылымға қарап, өсімдіктің құрғақшылыққа төзімділігін байқауға болады деп жорамалдады.

Ксероморфты құрылым — өсімдіктен транспирация арқылы буланатын су мөлшерін төмендететін бейімделушілік деген теріс пікірлер де болды. Әрине бұл көзқарастың дұрыс  емес екенін Н. А. Максимов экспериментті түрде дәлелдеді. Ол өсімдіктің жоғарғы жағында орналасқан жапырақтардьщ су буландыру процесі төменгі жапырақтардың транспирациясынан бірде-бір кем емес екенін көрсетті. Сонымен өсімдіктің ксероморфты құрылымына қарап, олардың құрғақшылыққа төзімді және төзімсіз екенін білуге болады.

 

ӨСІМДІКТІҢ СУ РЕЖИМІ

 

Су тапшылығы. Өсімдіктің су балансы судың сіңірілуі, қозғалуы және булануынан тұрады. Өсімдіктің су режимі әртүрлі жолмен қалыптасады. Олардың негізгі үш жағдайы бар:

1) өсімдікке сіңірілген судан, өсімдіктен буланатын су мөлшерінің артық болуы, 2) өсімдікке сіңірілген су көлемі мен өсімдіктен буланған су мөлшерінін, тең болуы, 3) өсімдікке сіңірілген су мөлшерінің өсімдіктен буланған су көлемінен кем болуы. Бірінші жағдай өсімдік суға мұқтаж кезде ғана байқалады. Өсімдік буланып кеткен су мөлшерін толықтыруға тырысады. Екінші жағдай суға мұқтаж болмағандықтан өсімдікке өте қолайлы. Үшінші жағдай, өсімдік организмінде су жетіспегендіктен пайда болады.

Өсімдік организмінде су ұзақ уақыт жетіспеген жағдайда клеткалардың тургор қысымы азаяды да плазмолиз құбылысы кебейеді, сөйтіп өсімдік солып қалады. Мұндай құбылыс жаз айларының ыстық күндерінде есімдік жапырақтарынан байқалады. Кешке қарай немесе транспирация процесі азайғанда жапырақ қайтадан өз қалпына келеді. Судың кемуінен өсімдіктің барлығы солып қалмайды, кейбір өсімдіктің жапырағында механикалық тканьдер қарқынды жетіледі. Сондықтан өсімдік құрамында су азайса да, жапырақ қатып тұрады. Өсімдіктен судың көп және аз булануы олардын, физиологиялық күшіне байланысты. Әдетте өсімдік суды аз буландыруға тырысады. Су мол буланғанда өсімдік зат алмасуын тездетеді. Клеткалардағы крахмал тез қантқа айналады да, тынысалу жеделдейді. Тынысалу процесінде өсімдік клеткаларындағы ыдыраған органикалық заттардан су бөлініп шығады. Қант тыныс алу кезінде су және көмірқышқыл газына ыдырайды. Пайда болған су өсімдіктің жетіспейтін су қорын толықтырады. Организмде су жетіспегендіктен фотосинтез күрт төмендеп кетеді.

Өсімдікте екі түрлі су тапшылығы кездеседі. Біріншісі күндізгі, ал екіншісі — қалдық су тапшылығы. Күндізгі су тапшылығы транспирация әсерінен болады. Күндіз су өте көп буланады. Бірақ буланған су түнгі уақытта, транспирация жоқ кезінде толықтырылады. Ал қалдық су тапшылығы түнгі уақытта да толықтырылмайды. Қалдық су тапшылығы физиолологиялық қажеттілік болуы мүмкін. Қалдық суға тапшылық болмаса физиологиялық процестердің қарқынды түрде өтуі мүмкін емес. Қалдық жәие күндізгі су тапшылығы топырақтағы су қорының жетіспеуінен болады. Су тапшылығын жан-жақты зерттеген ға-лымдардың бірі — Л. С. Литвинов (1951).

Топырақтың өсімдікті сумен қамтамасыз етудегі ролі. Топырақтағы судың барлық түрлері бірдей өсімдікке жеткілікті болмайтыны 1888 жылғы С. Богдановтың еңбегінен мәлім. Өсімдік тұқымының өніп шығуына топырақтағы су үлкен әсер етеді. Топырақтағы су мөлшері себілген тұқымның өсуіне толық жеткілікті болуы, яғни максималды гигроскопты болуы шарт, егер бұл мөлшерден төмен болса, онда себілген дақылдың тұқымы өнбейді. Тұқым денесіне сіңіргенмен де топырақта едәуір су қалады. Мұндай қалдық суды өсімдік сіңіре алмайды. Судың бұл қорын өлі су деп атайды.

Екі есе, максималды гигроскопты судың мөлшерін білу, өсімдікке қажетті топырақтағы судың қорын анықтау деп тусіну керек. Кейінгі кезде жүргізілген тәжірибе қорытындыларына қарағанда өсімдікке жеткіліксіз су 1,5—3 есе максималды гигроскоптыққа дейін жететіні мәлім. Өсімдікке сіңірілмейтін су мөлшерін өсімдіктердің солу коэффициенті бойынша білуге болады. Өсімдік солғаннан кейін топырақта қалған су мөлшері өсімдіктің солу коэффициенті деп аталады. Ыдыста өсірілген есімдікті су құймай, көлеңкеге бірнеше күн қойса, ол солып қалады. Кешке жақын олар клетканың тургор қысымын қайтадан өз қалпына келтіре алмайды. Тургорды өз қалпына келтіру үшін өсімдіктің үстін шыны қалпақпен жауып қою керек.

Өсімдік мүлде солып қалады. Осы кезде топырақтағы судың мөлшерін анықтау керек. Топырақтағы өсімдік пайдалана алмайтын суды анықтауға кеп еңбек еткен зерттеушілерден Американ ғалымдары Л. Бриггс пен Г. Шанцты (1912) атап өту қажет. Олар өсімдіктің солу коэффициенті, олардың түріне тәуелді емес, топырақтың типіне байланысты деген қорытынды жасады.

Құмдақ топырақта су қоры аз. Мұндай топырақтың коллоид бөлшектері суды өзіне мол ұстай алмайды. Кейінгі кезде топырақтағы елі су қорының көлемі есімдік табиғатына байланысты болатыны анықталды. Әрине өсімдіктің тамыр жүйелері әртүрлі тереңдікте орналасатындықтан, олардың солу коэффициенті бірдей емес.С. И. Долгов (1948) топырақтағы суды үш категорияға бөледі:

1.   Бос  су.  Ондай су гравитация   және  капилляр  күйінде кездеседі. Бос су топырақтың ұсақ бөлшектерімен гравитациялық күш арқылы байланыс жасап, сол күштердін, әсерімен қозғалыс жасайды. Топырақтың миллиондаған түйіршіктері өзара байланысып көптеген капилляр құрайды.   Осындай  капиллярға су жиналады. Қапиллярдағы судың тартылыс күші ұлғаяды. Ол тартылыс ондағы суға байланысты болады. Өсімдік өсу кезінде капиллярлі және гравитациялық суды пайдаланады.

2.    Сорбциялық   су.   (байланысқан, пленкалы, гравитациялы су). Бұл су сорбциялық  күшпен  топырақ   бөлшектеріне байланысады. Сорбциялық   су   екіге   белінеді:   біріншісі — бос байланысқан су, екіншісі — тығыз байланысқан су. Тығыз байланысқан суды өсімдік өзіне сіңіре алмайды. Өйткені ол  топырақпен өте күшті де тығыз байланыста болады. Олардан кейбір кездерде энергия бөлініп  шығады.    Сорбциялық   су химиялық және гигроскоптық жолмен, топырақ бөлшектеріне 1000 атмосфералық күшпен байланысады. Оларды тек  қана 100°С—105°С температура    жағдайында    кептіріп,    топырақтан   бөліп алуға болады.

 

ҚҰРҒАҚШЫЛЫҚҚА ТӨЗІМДІ ӨСІМДІКТЕР

 

Ауыл шаруашылығы құрғақшылықтан зиян шегеді. Сондықтан құрғақшылықты зерттеу — ең басты проблемалардың бірі. Құрғақшылықтың екі түрі болады. Біріншісі — ауа құрғақшылығы, ал екіншісі — топырақ құрғақшылығы. Әдетте ауа құрғақшылығы топырақ құрғақшылығына айналып отырады. Ауа құрғақшылығы ауада аптап ыстық желдід соғуы салдарынан пайда болады. Оның әсерінен ауа торланған сияқты көрінеді. Өйткені, жел топырақтың кішкентай бөлшектерін ауаға ұшырып алып кетеді. Ауада олар қатты қызады да өсімдік жапырақтарына түседі, оларды күйдіріп жібереді.

Құрғақшылық жаз айларының әр мезгілінде болады. Қуаңшылық болған айларда өсімдік суды қарқынды буландырады. Сондықтан топырақтағы судың қоры өсімдіктерді қамтамасыз етуге жетіспейді.

Құрғақшылықтың себептері. Құрғақшылық көбінесе Европаның Орталық, оңтүстік және басқа аудандарында, Қазақстанда, Орта Азияда, Батыс Сібірде жиі-жиі кездесіп тұрады. Мұның себебі неде? Күн сәулесі ауаны біркелкі қыздырмайды. Сондықтан ауа үнемі қозғалыста болады, жылы ауа мен салқын ауаның соқтығысқан жерінде өте қатты дауыл пайда болады. Мүндай желді циклон деп атайды. Бұған қарама-қарсы толқындарды антициклон дейді. Циклон ете үлкен территорияны -1000— 1500 км аумақты қамтиды. Циклонда ауа қысымы салқындап буға, бу біртіндеп суға өзгереді. Міне сондықтан циклон жүрген жерлерде жауын-шашын мол жауады.

Совет   Одағының   Европа   бөлігіндегі   аудандарда   болатын –құрғақшылық актициклондарға байланысты. Антициклон алып келген құрғақшылық ұзақ уақытқа созылмайды. Өте қауіпті құрғақшылықты терістік теңіздерден келген антициклон жасайды. Ол Арктиканың әрі суық, әрі құрғақ ауасын алып келеді де ыстық аудандарда қызады. Сөйтіп құрғақшылық туады. 1946 жылы болған құрғақшылықтың өзі қауіпті және өте ұзаққа созылды. Сондықтан біздің еліміздің ауыл шаруашылығы үлкен зардап шекті. Ол қуаңшылық 60—70 күнге созылды.

Құрғақшылық жөнінде К. А. Тимирязев еңбектері. Өсімдіктің құрғақшылыққа төзімді-төзімсіздігі олардағы судың көлеміне байланысты. Егер өсімдік организмінде бос су мол болып, ондай өсімдік құрғақшылыққа төзімсіз келеді. Өсімдік өзінің тіршілік ету дәуірінде суды өте көп буландырады. Өзі сіңірген судың барлығын өзі пайдаланбайды. Мысалы, 16 кг астық дәнін алу үшін, өсімдік өзінен 100 кг суды буландырады. Бір жазда 1 га арпа 192 мм су шығындайды. Ал жауын-шашынның мөлшері 132 мм болса, онда өсімдік қалай өседі? Су жетіспегендіктен ол өспей қалады. Қ. А. Тимирязев, өсімдіктің суды буландырудағы физиологиялық ерекшеліктерге ерекше назар аударды. Суды өсімдіктің ыстыққа төзімділігі оның суды буландыруарқынына байланысты  екенін тәжірибе арқылы дәлелдеп берді.

К. А. Тимирязев өсімдіктің су буландыруы зиянды құбылыс болғанымен физиологиялық қажеттігін баса көрсетті. Өсімдік организмі суды буландырмауға өте бейім келеді. Мысалы, жапырақтын, бетінде қалың кутикула қабатының болуы, жапырақтар түсінің ақшыл болуы суды аз буландыруға және күн сәулесінің өсімдікке кеп әсер етпеуіне мүмкіндік жасайды. Өсімдіктің жапырақтарында мыңдаған-миллиондаған түктер болады. Кейбір өсімдіктің жапырақтары тікенекке айналып кеткен. Ал кейбір өсімдік жазда, топырақта су қоры азайғанда жапырақтарын тастайды.

К.А.Тимирязев өсімдіктердің құрғақшылыққа бейімделуі миллиондаған жылдар бойы эволюциялық даму барысында табиғи жолмен жүзеге асқанын олардың автоматты түрде қүрғақшылықтан қорғана алатынын, әсіресе күрделі гүлді өсімдіктерде бұл құбылыстың жақсы қалыптасқанын тәжірибе жасау арқылы дәлелдеп берді.

Өсімдіктерге құрғақшылықтың әсері. Құрғақшылық өсімдікке әртүрлі және күрделі әсер етеді. Қүрғақшылық әсерінен өсімдіктердін, температурасы күрт көтеріліп, тканьдерінде су мөлшері азаяды. Мұндай құбылысты Қазақстанның шөл далаларында өсетін өсімдіктерден байқауға болады. Өсімдіктердің, құрғақшылықтан кенет апатқа ұшырауын «ыстық ұру» деп атайды.

Өсімдіктер қүрғақшылық әсерінен тіршілігін жояды. В. Ф. Альтергот (1932) бұл құбылыстың мәнін қарастырып, жоғары температурада өсімдіктегі белоктар ыдырап, аммиактың өте кеп бөлініп шығатынын анықтады. Аммиак өте улы зат, өсімдіктер соныи салдарынан уланып, тіршілік ете алмайтын болады. Жүргізген зерттеу жұмыстарының қорытындыларына қарағанда, құрғақшылық салдарынан өсімдік организміндегі бүкіл зат алмасу процесі бұзылып, әсіресе цитоплазманың құрылымы өзгеріске ұшырайтыны байқалады. Липоид пен белоктар ыдырап, липоидтар жиналады. Пластидтердің химиялық құрамы өзгереді. Тынысалу процесі жоғарылап, құралған органикалық заттардың қоры таусылады. Өсімдіктерден энергия көп бөлінеді. Ол энергия заттардың байланысын бұзура жұмсалады. Міне осындай жайсыз құбылыстар салдарынан өсімдік апатқа ұшырайды.

Ал, кейбір ғалымдар, құрғақшылық кезінде белоктың коллоидтары денатурация және коагуляция жасайды деп топшылайды. Құрғақшылық өсімдіктің жапырақтары мен сабақтарына әсер етіп коймай сонымен қатар тамыр жүйелеріне де үлкен зиян келтіреді. Құрғақшылықтан зардап шеккен өсімдік клеткаларында диторриз құбылысы пайда болады. Цитоплазма клетка қабықшасынан ажырап кетеді де тургор қысымын кажетті мөлшерде сақтай алмайды. Коллоидтардың дисперстігі азаяды, зат өткізгіштігі арта түседі.

 

СУАРМАЛЫ ӨСІМДІКТЕР  ФИЗИОЛОГИЯСЫ

 

Құрғақшылықпен күресудің басты шараларының бірі — суару. Өсімдіктерді тиімді турде суаратын болсак, олардың өнімділігі арта түседі. Егістікті суару жұмыстары (ирригация) еліміздің көптеген аудандарында жүргізіліп отыр. Әсіресе Орта Азияда, Қазақстанның көптеген аудандарында суару жұмысы кең өріс алып келеді. Суды үнемді пайдалану үшін мынадай шаралар қолдану керек: 1) суарудың жаңа әдістерін табу; 2) өсімдіктердің жаңа сорттарын шығару; 3) минералды тыңайтқыштарды тиімді пайдалану.

Егін екі жолмен суарылады: 1) жаңбырлатып механизммен суару; 2) қаптата суару. Топырақтың астымен суаратын әдіс те кездеседі. Өсімдіктерге суды қаптата суару — ең көп тараған қарапайым тәсілдердің бірі.

Суды мөлшерсіз жұмсайтын болсақ, топыраққа да, өсімдікке де колайлы болмайды. Топырақтың физикалық қасиеттері нашарлап, оның ауа режимі бұзылады. Өсімдіктің тамыр жүйелерінің өсіп дамуы баяулайды. Минералды элементтермен және сумен өсімдікті қамтамасыз ете алмайды. Міне осының нәтижесінде дақылдардың өнімділігі төмендейді.

Ал кейбір жерлерде су мол берілгендіктен, топырақта тұз кебейеді. Мұндай жағдайда дренаж жүргізу керек. Жердің тұзданып кетуі оңтүстік аудандарда жиі кездеседі. Өйткені бұл жерде мақта егіледі. Жаз айларында күн ыстық болғандықтан, суды мақта көп буландырады. Топырақтың астынғы қабаттарындағы тұздар үстіңгі қабаттарға көтеріледі. Сөйтіп биологиялық жолмен топыраққа тұз жиналады. Мұны бірінші рет профессор И. Н. Бейдеман байқады. Биологиялық жолмен тұз-дардың топыраққа жиналуы оңтүстік аудандардың көптеген шаруашылықтарына зиян келтіреді. Сондықтан олар қазіргі кезде дренаж жұмыстарын кең көлемде жүргізуге мәжбүр болып дтыр. Дренаж жұмысын жүргізу оңай емес. Оған көп қаржы жұмсалады., Мұндай қаржы мақтаның және басқа да ауылшаруашылық дақылдарының өзіндік құнын арттырады.

Жерді суара бергендіктен, топырақтың химиялық құрамы да, тіпті түсі де өзгеріп кетеді. Мысалы, Орта Азияда бірнеше ғасырлар бойы мақта егіледі. Мақтаны суара беру салдарынан топырақ сарғыш тартып, сортаңданған.

Егісті суарудың екінші бір қолайлы әдісі — жаңбырлатып суару. Жаңбырлата суару үшін арнаулы машиналар және насостар керек. Су өзеннен немесе арнаулы суқоймалардан алынады. Суарылған өсімдіктер құрғақшылыққа төзімді келеді.

Сондықтан дақылдарды дер кезінде суарып отыру керек. Сонда ғана олардың өнімділігі арта түседі.

Егінді өткеннен кейін ұзақ уақыт суармаса, өсімдіктің құр-рақшылыққа төзімділігі артады деген де пікірлер болды. Бұлар — теріс ұғым. И. И. Туманов мұндай пікірдің дұрыс емес екенін экспериментті түрде дәлелдеді. Сондықтан егінді еккеннен кейін көп кешіктірмей суару қажет. Оңтүстікте бидайды екі-ақ рет суарса, мақтаны бес рет суарады. Әдетте өсімдіктердің суға мұқтаж екенін оның жапырағындағы морфологиялық өзгерістеріне қарап біледі. Өсімдік жапырағы сарғайса — онда өсімдіктің шөлдеп сусағаны.

Өсімдікке судың қажеттігін топырақтағы судың қорынан біледі. Бұл өте бағалы әдістің бірі болғанымен, оныц қолайсыз жақтары да бар. Бұл кезде топырақтағы суды анықтау үшін көп үлгілер алып, анализ жасауға тура келеді. Оған өте көп уақыт қажет.

С. Н. Рыжов пен А. В. Николаев топырақтағы су көлемін анықтаудың жаңа әдісін ұсынды. Олардың әдістері Фергана мен Вахш даласындағы мақта суаруға қатысты пайдаланылып отыр. Қазіргі кезде топырақтағы суды тез анықтайтын көптеген жаңа әдістер белгілі. Солардың бірі — грамматоскоп тәсілі..Мұнда топырақтағы су мөлшерін анықтауға гамма — сәулесі пайдаланылады. Гамма-сәулесі радиоактивті элементтерден алынады. Бұл тәсілмен топырақтағы суды не бәрі 2—3 минутта анықтауға болады.

Суару жұмысын тиімді жүргізу үшін физиологиялық әдістер де қолданады. Физиологиялық әдістер әрі қолайлы, әрі жылдам. Өсімдіктер қандай жағдайда тұрғанын бірден көрсете алады, яғни олар суға мұқтаж ба, жоқ па суды қажет етпей ме, дәл білуге болады.

Физиологиялық әдістерге мыналар жатады: өсімдіктердін клетка шырынының концентрациясын анықтау; сору күшін білу: транспирациянын, мөлшерін белгілеу. Мақтанын, сору күшін анықтап, мақтаны суарғанда, оның өнімділігі едәуір артқан, Бұл әдісті бірінші рет өзбекстанда В. С. Шардаков қолданды. Сору күшін пайдаланып, көптеген өсімдіктер қазір суарылып отыр. Н. С. Петинов Қырғызстанда жеміс ағаштарының сору күшіне байланысты суаруды ұсынды. Сору күшін пайдаланып, өсімдіктерді суарғанда өсімдіктің вегетациялық кезенін ескерген жөн. Өйткені сору күші өсімдіктің жас ерекшелігіне тығыз байланысты. Сору күшін пайдаланып мақтаны суару жұмысы Бүкіл одақтық мақта ғылыми-зерттеу институтында жүргізіліп келеді.

Суарру кезде өсімдікте физиологиялық өзгерістер  болады. Оларды үнемі суара берсе, дақылдардың ксерофильділігі    жойылып кетеді.    Сондықтан суару жұмысы өсімдіктердің биологиялық және физиологиялық ерекшеліктеріне қарай жүргізілуі

 

ӨСІМДІКТЕРДІҢ ЖАРЫҚТА КӨМІРТЕГІМЕН ҚОРЕКТЕНУІ  (ФОТОСИНТЕЗ)

 

Жер бетінде тіршілік ететін барлық тірі организмдерді қоректену түрлеріне қарай автотрофты және гетеротрофты деп екі топқа бөледі. Автотрофты қоректенетін организмдер тобы жай минералды заттардан күрделі органикалық заттар түзеді және бұл реакцияға күн сәулесінің энергиясын немесе химиялық тотығу реакцияларын пайдаланады. Гетеротрофты организмдер өсімдіктерде органикалық заттардан синтезделуі үшін энергия керек. Қосылыстар мен энергияның пайдалануына байланысты органикалық заттардың құрылуы және көміртегімен қоректенуінің негізгі типтері бірнешеге бөлінеді. Оны мына таблицадан анық көруге болады:

 

12-таблица

Коректену типі	Көміртегі	Сутегі	Энергия
I.Гетеротрофты	органикалык зат	органикалық зат	органикалық зат
II.Автотрофты 1. Фотосинтез	С02	Н20	жарық кванттарының энергиясы
2. Фоторедукция (бактериальды фотосинтез)	С02	Н25, Н және т. б.	жарық кванттарының энергиясы
3. Хемосинтез	С02	Н2О, МН,, Н23, Н2	химиялык реак-циялар энергиясы

 

Біздің Жер деп аталатын планетамызда барлық органикалық заттар үш түрлі процестің әсерімен синтезделеді. Олар: 1) фотосинтез; 2) хемосинтез; 3) бактериальды фотосинтез (фоторедукция). Бұлардың ішіндегі ең маңыздысы фотосинтез. Фотосинтез — аэробты, ал бактериальды фотосинтез бен хемосинтез анаэробты ортада жүреді. Эволюциялық кезеңдерге қарағанда хемосинтез, бактериальды фотосинтез — кейінгі кезде пайда болған биологиялық процестер.

Органикалық заттар гетеротрофты синтез көне заманда, әсіресе Азой дәуірінде суқоймаларына абиогенді жолмен жиналды. Ол кезде ауада көмірқышқыл газы (СО₂) сутегі болған жоқ. Жалпы алғанда тіршілік жоқ, куннің кезі жер бетіне түспеген уақыт болатын.

Көмірқышқыл газы, сутегі, оттегі, күннің көзі болмағак кезде алғашқы гетеротрофты организмдер пайда бола бастады. Олар құрамында фермент, гормон, витамин синтезделмегендіктен, органикалық заттарды өздеріне қабылдай алмады. Уақыт өткен сайын гетеротрофты организмдер күрделене түсті де құрамында ферменттер жүйесі пайда бола бастады. Абиогенді жолмен синтезделген заттар ыдырап, ауаға көмірқышқыл газы жиналды. Бұл организмнің күрделене түсуіне мүмкіндік жасады. Гетеротрофты организмдер көмірқышқыл газын сіңіріп, оны бөліп шығаратын жағдайға келді. Сөйтіп, табиғатта көмір-қышқыл газының айналымы дами берді.

Органикалық заттардың гетеротрофты жолмен синтезделуі үшін көмірқышқыл газы кез келген органикалық радикалдарға қосылып, карбоксил тобының қүрамына кіреді. Қарбоксилдер кейбір органикалық заттардың тотығуынан шыққан энергия-мен тотықсызданады. Сөйтіп, органикалық заттар синтезделеді. Мұны мына формуламен ернектеуге болады:

Қемірқышқыл газы кетоқышқылдарды карбоксилдендіру жолымен зат алмасуына қатынасты. Көмірқышқыл газының пирожүзім қышқылына қосылуынан алма қышқылы синтездел-ді. Реакция теңдеуін былай өрнектеуге болады:

СНзСОСООН + СО₂ - НО - СН - СООН

  I

СН₂-СООН                                                                                                                                                 (1)

алма қышкылы

но-сн-соон                                                                                                                                                                                                                         о=с-соон

СН₂-СООН                                                                                                                                                                                                                                                                                                 СН₂-СООН                                                                                                                                                                                                            (2)

қымыздық сірке қышқылы

Гетеротрофты организмдер сыртқы ортаның күрделенуіне бай-ланысты біртіндеп хеметрофты организмдерге өзгереді.

Фотосинтездің ашылуы. Өсімдік үшін топырақ, су, ауа және күн сәулесі үлкен роль атқаратыны белгілі.

Өсімдіктің ауамен қоректенетінін (фотосинтезді) түңғыш рет атақты ағылшын химигі — дәрігері Дж. Пристли (1733— 1804) тәжірибе арқылы дәлелдеді. Ол тәжірибе барысында ауасы аз ортада заттың үзак жануы, сондай-ақ үзақ тыныс алу ауа құрамын бұзатынын байқады. Мұндай ортада жанып тұрған майшам сөніп, тышқанның тіршілігінен айрылатыны ғалымды толғандырады.

 

ЖАСЫЛ ӨСІМДІК ПИГМЕНТТЕРІ

 

Жасыл өсімдіктердің органдарындағы пигменттер хлорофилдер, каротинойдтар, фикобилиндер, антоциандар, флавиндар және флавонолдар болып алты топқа белінеді.

Хлорофилл — жапырақтағы ен, басты және ең күрделі пигмент. Хлорофилдін, (грекше: хлорос — жасыл, филон — жапырақ, жапырақтағы жасыл пигмент деген мағынаны білдіреді) түсі жасыл. Ол жапыраққа да жасыл түс береді. Кезінде Ч. Дарвин: «Хлорофилл бүкіл органикалық заттардын, ішіндегі гең көңіл аударатын зат» деп жазды. Сондықтан да ғалымдар хлорофилдің химиялық құрамы мен физикалық қасиеттерін көп жылдардан бері жан-жақты зерттеп келеді. Хлорофилдің химиялық құрамын зерттеу жұмыстары XX ғасырдьщ басынан басталды.

1818 жылы француз ғалымдары Ж. Пельтье және Ж- Кванту өсімдік жапырағынан    бірінші рет жасыл    пигментті    бөліп  алды. Оны олар хлорофилл деп атады.  Хлорофилдін химиялық құрамын зерттеген ғалымдар — Р. Вильштеттер   (1907), Г. Фишер (1929).

Кейінгі кезде хлорофилді зерттеуге физиктер, химиктер, ма-тематиктер көп көңіл белуде. Осынын. нәтижесінде хлорофилдін, бірнеше құпия сырлары ашылды. ОНЫЕ химиялық құрамын жан-жақты зерттеген ғалым Г. Молиш және басқалар. Бұл ғалымдар спирт арқылы жапырақтан хлорофилді және екі сары пигментті бөліп алды. Мұның езі хлорофилдің химиялық құрамын анықтауға үлкен мүмкіндік жасады. Алайда мүнымен де оның толық химиялық құрамын анықтауға болмайтыны байқалды, Ол үшін жаңа әдістер мен күрделі аспаптар табуды қажет етті.

Жаңа әдістер мен аспаптардьщ ішінде орыс ғалымы химик М. В. Ненцкийдің есімін ерекше атаған жөн. Ол қандағы (адам және жануарлар) гемоглобин мен есімдік жапырақтарындағы хлорофилдің бір-бірімен өте ұқсас екенін анықтады.

М. В. Ненцкийдің бүл жаңалығын Қ. А. Тимирязев өте жо-ғары бағалады. Бүл пигменттің химиялық қүрамын зерттеуде К. А. Тимирязевтің өзі де айтарлықтай қызмет етті. «Хлорофилдің спектр анализі» деген әйгілі ецбегінде ол ете маңызды және қызықты эксперименттік мәліметтер келтіріп, хлорофилдің химиялық реакциясы мен физикалық қасиеттеріне тықғылықты түрде талдаулар жасады. Ол: «Жасыл жапырақ, яғни дүрысын айтқанда, хлорофилдің жасыл түйіршігі бір жағынан күн энергиясын қабылдап жататын, ал екінші жағынан жердегі тіршілік атаулыға нәр беріп отыратыи дүние жүзілік кеңістіктегі құдіретті фокус нүктесі болып табылады»,— деген болатын.

1905 жылы биохимик Этар хлорофилге жан-жақты талдау жасап, бір есімдіктін, жапырағында екі түрлі хлорофилл барын байқады. Бұл екі хлорофилл тұр жағынан бірдей болғанымен, олардың химиялық құрамының бір-біріне ұқсамайтынын жоие хлорофилдің өсімдік жапырағынан спирт, ацетон, эфир арқылы тез бөлінетінін көрсстті. Ол хлорофилдіқ күрделі химиялык, формулаларына анализ жасап, молекулалардың орналасу тәртібін анықтады. Оның бұл еңбегі физиология ғылымындағы өте ірі жаңалықтардың бірі болып есептеледі.

1906 жылы француз ғалымы Готье дара жонс қосжарңақты өсімдіктерде әртүрлі хлорофилл болатынын дәлелдеді. Хлорофилдің аз, көптігі өсімдіктердің физиологиялық өзгешеліктеріне байланысты екенін анықтап, олардың химиялық қүрамының (дара және қосжарыақты өсімдіктерде) бірдей екенін көрсетті.

Алайда хлорофилдің химиялық және физикалық қасиеттерін К. А. Тимирязевтен басқа бірде-бір ғалым толық зерттей алғаң жоқ. Ол бірнеше мақалалар мен ғылыми еңбектер жазды. К. А. Тимирязев ортүрлі өсімдіктен хлорофилді бөліп алып, оған бірнеше әдіспен зерттеу жұмыстарын жургізе келіп, өсімдіктід физиологиялық және экологиялық өзгешеліктеріне байланысты хлорофилдіц мөлшері ортүрлі болғанымен, оныц химиялық құрамы бірдей болады деген тұжырымға кслді.

К. А. Тимирязев хлорофильдің өсімдік организміндс үнемі өзгеріп отыратынын байқады. Температура жоғары болса, оныц мөлшері азаяды. Өйткені ол энергияны көп сіңіре алмайды. Ал температура төмен болса, хлорофилдің саыы көбейеді. Сөйтіп, күп сәулесінің хлорофилге тікелей қатысы бар екені анықталды. Қүн сәулесі мол тусетін жерде өсетін өсімдік жапырағында хлорофил аз болса, күн сәулесі түспейтін жердегі өсімдік жапырақтарында хлорофилл көп болатыны тәжірибе арқылы белгілі болды. Мұны біз далада есстін есімдіктен де анық байқаймыз.

Күн сәулесінің шамасына қарай өсімдік жапырақтары көкшіл, кейде солғын түсті  болып келеді. Ол алыстан   қарағаида күмістей жалтырайды.    Ал көлеңке жерде өскен өсімдік жапырақтарының түстері қара көк болады. Бұл —олардағы хлорофилдің аз-көптігінің белгісі. Әрине, жапырақтағы хлорофилдің аз-көптігін көзбен байқау — қарапайым әдістердің бірі.

Өсімдік жапырағындағы хлорофилдід өзгеріп тұруына ауадағы және жердегі ылғал кушті әсер етеді. Хлорофилдің құрамы мен физикалық қасиеттері судың әсерінен күшті озгереді. Сондықтан да ауылшаруашылық өсімдіктерімен мол енім алу үшін жапырақтағы хлорофйлдің көп болуын қамтамасыз еткен жөн. Ол үшін өсімдіктерді дер кезіиде суарып отыру керек.

Бір айта кететін жай, ксйінгі кезде жүргізілген зерттеу жұ-мыстарының қорытындыларына, қарағанда, өсімдік жапырағында хлорофилдің мөлшері көп болса да, оньщ өнімі мол болмай тұр. Бүл —өсімдік жапырағындағы хлорофил қарқынының төмендеуі. Сондықтан да ауылшаруашылық өсімдіктерінің жаңа сорттарын шығарғанда, селекционерлер хлорофилдің сан жагына емсс, сапа жагыпа көңіл бөледі. Жапырақта хлорофилдіқ саны аз болса да ол қарқынды болса, есімдіктен мол өнім алуға мүмкіндік болады. Хлорофилдің саны мсн сапасына қарап, өсімдіктердің экологиялық факторларга қалай бейімделуін білеміз.

 

ФОТОСИНТЕЗДІҢ ЭНЕРГИЯСЫ

 

1. Күн сәулесінің спектрінің маңызы. Фотосинтез процесі фотохимияның негізгі заңдарына бағынатынын алғаш рет К. А. Тимирязев дәлелдеп берді. Фотохимия заңы бойынша күн сәулесінің энергиясы белгілі мөлшерде жұмыс жасау үшін өсімдік организміне сіңірілуі тиіс.

Қанттың бір грамм-молекуласы синтезделуі үшін күн сәулесінің 686 үлкен калориясы жұмсалады. 450 миллиард органикалық зат жинау үшін өсімдіктер қаншама энергия жұмсайды десеңізші?!

Кейінгі кездегі көзқарастарға қарағанда, фотосинтез энергиясы үш кезеңнен тұратыны байқалады. Бірінші кезең — хлорофилл сіңірген күн сәулесінің энергиясын фотохимиялық жолмен суды ыдыратуға («фотолизге») жүмсайды. Бұл кезде су ыдырайды да одан сутегі және оттегі бос күйінде белініп шығады. Екінші кезеңде тотығу-тотықсыздану реакциялары өтеді. Бұлардың өтуі үшін хлорофилден басқа электрондарды тасымалдайтын цитохромдар мен т. б. тасымалдаушылар қатынасады. Электрондар күн сәулесінің эиергиясы арқылы судан НАДФ-қа жеткізіледі. Сөйтіп НАДФН₂, сонымен бірге АТФ синтезделеді. Оларда күн сәулесінің энергиясы жиналады.

Үшінші кезең — синтезделген НАДФН₂ және АТф-тың энергиясы көмірқышқыл газын кемірсуларға дейін тотықсыздандыруға жұмсалады. Фотосинтез процесі күн сәулесінің әртүрлі спектрінде әр қилы қарқындықпен өтеді. Өйткені әртүрлі спектрде әр энергияның мөлшері түрліше болады. Бір сезбен айтқанда, күн сәулесі жарқырап тұрғанымен, оның химиялық әрекетшілдігі темен болуы да, сондай-ақ оған керісінше арта түсуі де мүмкін.

Хлорофилл күн сәулесін мол қабылдайтын болса да есім-діктер көмірқышқыл газын сіңірмейді. Бұл мәселені К. А. Тимирязев эксперимент арқылы шешкен болатын. Күн сәулесінің қызыл спектрін әсіресе хлорофилл мол сіңіреді. Өйткені оларда энергия көп. Сондықтан да қызыл спектрде көмірқышқыл газы тез арада көмірсуларға айналады.

XIX ғасырдың екінші жартысында  жазылған  К. А. Тимирязевтін, еңбегіне және жүргізген тәжірибесіне дейін фотосинтездің жарық сіңіру заңдылығы анықталмаған еді. Оған дейін ғалымдар хлорофилдің сәулені ең көп сіңіруін   спектрдің  сары бөлігінде жүруіне байланыстырып келді.

К. А. Тимирязев осы үғымның қате екендігін дәлелдейді. Зерттеушілер, оның ішінде немістің атақты физигі Дрэпер тәсілдің жетілдірілгендігінен фотосинтезде таза сары сәуледе емес, шындығында, ақ жарықпен зерттеді. Себебі, сол кездегі зерттеу әдісінде монохроматты сәуледе газдарды анализдеп тәжірибе жүргізуге болмайтын еді, яғни бір толқынды сәуле ұзындығымен фотосинтез қарқынын күшейту мүмкін емес еді. К. А. Тимирязев газды анализдеу әдісін жетілдіре отырьш, өте шамалы жарықта таза монохромды жарықпен жұмыс істеді және сіңірілген энергия мен фотосинтез арасында тығыз үйлесімділіктің, болатынын көрсетті. Қызыл сәулені хлорофилл мол сіаіргенде фотосинтез қарқынды өтеді. Қ. А. Тимирязевтің бұл қорытындысы биолог-материалистерге ғылыми дұрыс бағыт берді.

К А. Тимирязев энергия сақталу заңынын, фотосинтез үшін толық қолданылатынын дәлелдеп, виталистердің «өмір күші» бар деген дәлелеіз қорытындыларын тас-талқан етті. Фотосинтездің жоғарғы шектері: біреуі — қызыл, ал екіншісі, аз мөлшердегісі — көкшіл, күлгін сәулелерде болатынын анықтады.

Фотосинтез процесінде көмірқышқыл газындағы көміртегінің молекулалары көмірсуға дейін тотықсыздану үшін сутегінің төрт атомы қажет. Ол атом судың екі молекуласынан шығады. Оны мына формулалардан көруге болады:

СО₂ + 4Н - СНОН + Н₂О

Егер бір атом сутегін тасымалдап, көмірқышқыл газға жеткізу үшін сәуле энергиясыньщ бір кванты кетсе, төрт атом су-тегін тасымалдауға сәуленін, төрт кванты керек. Сонда фотосинтезге кеткен кванттық шығын 0,25 болады. Шын мәнісінде СО тотықсыздандыруға жүмсалатын квант мөлшері 4-тен көп, Сондықтан да кванттық шығыны 0,25-тен жоғары болады. Қванттың көп шығындалатынының себебі фотохимиялық про-цестердің әрекетшіл өнімдері құрауға кететінін аңғартады.

Қвант шығыны дегеніміз — сіңірілген квант пен реакцияға түскен СО₂ молекулалары арасындағы қатынас.

Энергияның басым көпшілігі фотосинтездеу кезінде суды ыдыратуға жұмсалады да кванттын. жарым-жартысы хлорофилдің флуоресценциясына кетеді. Сондықтан да квант шығыны негізгі жағдайға байланысты анықталады.

О. Г. Варбургтың жүргізген зерттеу жұмыстарының қоры-тьщдыларына қарағанда СО₂ бір молекуласын тотықсыздандыру үшін кемінде 4 квант керек. Кванттың мүндай өзгерісте болуы заңды қүбылыс. Өйткені квант шығыны әртүрлі факторлерге байланысты болады. Олардың ішіндегі ең бастысы -күн сәулесі. Мысалы, хлорелла балдыры СО₂ тотықсыздандыру үшін әлсіз сәуледе 4 квант жұмсайтын болса, ал сәуле қарқынды болғанда 7-ден 12 квантқа дейін сіңіретіні мәлім.

 

БІРКЛЕТКАЛЫ БАЛДЫРЛАРДЫ ӨСІРУ

 

Ғалымдар қазір бірклеткалы балдырларға назар аударуда. Бір клеткалы балдырларға жататындар: сһіогеllа сllір, sоіdеа, сһlоrеllа vulgaris, сһlоrеllа руrеnоіdеs және басқалар. Қазір барлық елдерде дерлік, әсіресе, Совет Одағында, Америкада, Жапонияда, Голландияда, Германияда бірклеткалы балдырларды зерттеуге үлкен көңіл бөлінуде. Бірклеткалы балдырлардың отан корғау саласында да маңызы бар. Сондықтан көптеген елдерде, әсіресе Жапонияда бірклеткалы организмдерді өсіру тәсілдерін құпия түрде ұстайды. Бірклеткалы организмдердің ауыл шаруашылығында да маңызы зор. Олар топырақтағы азотты көбейтеді. Хлорелладан бір күнде 1 га жерден 150 кг мөлшерінде құрғақ масса алуға болады. Мұндай органикалық мол өнімді бірде-бір күрделі дәнді дақыл бере алмайды. Хлорелла құрамында органикалық заттар, әсіресе белоктар көп болады. Хлорелла организмінде витаминдер және басқадай фи-зиологиялық әрекетшіл заттар көп синтезделеді. Құстарды хлорелламен жемдесе, олардың өнімділігі арта түседі. Қазіргі кездегі зерттеулер 1 га жердегі хлорелладан 700 килограммға дейін өнім алуға болатынын көрсетті. Америкадағы Карнега ғылыми-зерттеу институтының мәліметі бойынша, 1 га жердегі хлорелладан бір күннің ішінде 110 кг өнім алынған.

Хлорелланың құрғақ затының химиялық құрамын анықтағанда, онда белок — 70%, С витамині — 5%, витаминдер мөлшері лимон шырынындағы С витаминінің мөлшерінен кем емес екені белгілі болды. Хлорелланы кептіретін болса, ондағы С витаминінің мөлшері және белоктың жұғымдылығы кеміп, амин қышқылы азайып кетеді. Хлореллада 5—6% май болады. Бірақ ортаньщ өзгеруіне қарай, майдың мөлшері үнемі өзгеріп отырады. Хлореллаға азотты қосылыстардың мол жиналуы, минералды азотқа байланысты. Азот тыңайтқышын мол бергенде белок көп жиналады.

Сһlоrеllа руrеnоіdеs қалыпты жағдайда организмінде 82,2% белок, 5,2% май түзеді Хлорелланы ашық және жабық жерлерге өсіруге болады. Бірақ қолдан ауа жіберіп, оларды мииералды элементтермен қамтамасыз ету қажет. Мочевина тыңайтқышын хлореллаға берген кезде, оның өнімділігі артады. Хлореллаға темір қосылыстары жетіспесе, ауыра бастайды, түсімі нашарлайды. Сондықтан қоректік ортада темір тұздары міндетті түрде болуы қажет. Американ және Жапон ғалымдары темір тұздарының орнына этилендиаминтөртсірке қышқылын пайдаланады.

Космостық кеңістікке сапар шеккенде хлорелланы азық ретінде пайдалануға болады деген жорамал бар. Хлорелланы өсіру үшін үлкен орын қажет емес. Хлорелла өзінен оттегін көп бөліп шығарады, сөйтіп космонавтарды оттегімен қамтамасыз етеді деген жоба бар.

Совет Одағында қыста жасанды сәулені пайдаланып жылы-жайларда помидор, шалғам, қияр өсіру кең жолға қойылған. Жасанды сәуле көмегімен жылыжайларда өсімдіктер өсіру Қиыр Шығыс пен Солтүстік тұрғындарын түрлі витаминмен қамтамасыз етудің бірден-бір кепілі. Бұл аудандарда жаз өте қысқа болатындықтан, өсімдіктер пісіп те үлгермейді, Қиыр Шығыстағы және Солтүстіктегі халықтарды жас кекеніс, жидек-жемістермен қамтамасыз ету қиын болады. Сондықтан көкеністерді жылыжайларда есірудің маңызы зор. Жылыжайдағы өсімдіктерден мол өнім алу үшін оларды керекті элементтермен (температура, жарық, ылғал) көмірқышқылы және   минералды қоректік заттармен қамтамасыз ету керек.

А. С. Фамицын есімдіктерді жылыжайларда өсіріп, өнім алуды ең алғаш 1868 жылы бастады. Ол жылыжайда керосин шамын пайдаланып, өсімдік өсірді. Кейінгі кезде керосин шамының орнына вольт доғасы мен өте қатты қызатын лампалар қолданыла бастады. Р. Гарвей (1922) және академик Н. А. Максимов (1928) алғаш рет жасанды жарықты пайдаланып, дәннен өсімдік өсірді. А. Ф. Мошков жасанды жарық беріп өсірудің жаңа әдістерін тапты. Сөйтіп өсімдіктегі жасанды жарықты пайдалана отырып, жақсы түсім алуға болатыны дәлелденді.

Жасанды жарық беріп өсімдік өсіру кезінде жарықтың қар-қындылығы 50—100 мың эрг/см² секунд болуы керек. Жасанды жарықтың жақсы көзі — қатты қызатын және люминцентті шамдар. Оларда сәуле толқынының ұзындығы әртүрлі. Люминцентті шамның сәуле толқынының ұзындығы 400—700 тең.

Өсімдікке жасанды жарық бергенде, олардың физиологиялық және экологиялық өзгешеліктеріне көп көңіл бөлінеді. Оларға біз жарықты әрі көп, әрі ұзақ уақыт береміз. Ал кейбір өсімдіктер, керісінше жарықты онша жұтпайды. Ондай өсімдікке жарық аз беріледі. Өсімдіктің өсуіне қарай жарықтың түсі де өзгеріп отыруға тиіс. Тез өсетін өсімдіктерге күлгін түсті люминцентті шамның, ал жай өсетін есімдіктерге қызыл түсті люминцентті шамньщ жарығы түсіріледі. Мәселен, шамды өсіру үшін біз оған күлгін түсті люминцентті лампа жарығын беруге тиіспіз.

Астық тұқымдас өсімдіктерден түсімді мол алу үшін оларға күніне 16—18 сағ жасанды жарық беру қажет. Қараңғыда өсімдіктер органикалық заттарды тыныс алуға көп ысырап етпеу үшін жылыжайларда температура темендетіледі.

Ғалымдардың әртүрлі бағытта жүргізген жұмыстары нәтижесінде өсімдікті жасанды жарық көмегімен өсіру туралы алғашқы деректер алынды.

 

ХЕМОСИНТЕЗ

 

Хемосинтез — бактериялардың күн сәулесінің энергиясынсыз тек химиялық қосылыстардан шыққан энергияны пайдаланып, органикалық заттарды синтездейтін процесс. Хемосинтез жасайтын организмдерді хемосинтетиктер деп атайды. Хемосинтетиктерге қажетті энергия кемірқышқыл газы, сутегі тотыққанда пайда болады. Хемосинтез процесін мына теңдеуден керуге болады:

СО₂+6Н₂+2О₂   →СО₂ • 4Н + 4Н₂О

Хемосинтетиктердің көптеген түрі бейорганикалық қосылыстан құралған ортада тіршілік етеді. Сондай-ақ олардың қарапайым органикалық қосылысты (метан, метил, спирті, және т. б.) ортада тіршілік ететін де түрлері бар. Хемосинтетиктер көмірқышқыл газын тотықсыздандыру үшін сутегін әртүрлі субстраттан (қосылыстардан) алады. Алғаш рет хемосинтез процесін орыс ғалымы, микробиолог С. Н. Виноградский ашты. Ол хемосинтез процесін жүргізетін бактерияларды жан-жақты зерттеді.

1. Хемосинтез процесін жүргізетін бактерияларға күкірт бак-терияларывың көптеген тобы жатады. Олар — күкірт қосылыстарын (5О₂, 8О₃, Н₂5) және күкірт элементін тотықтыратын микроорганизмдер, тек қана бір клеткадан құралады, бірақ пішіні әртүрлі болып келеді. Сондықтан да күкірт бактерияларды екі топка бәлуге болады. Бірінші топтағы күкірт бактерияларының пішіні жіп тәрізді, оның клеткаларына күкірт жиналады.

Екінші топтағы күкірт бактерияларыньщ пішіні дөңгелек немесе таяқша тәрізді болады, олар күкірт қосылыстары мол суларда, топырақта тіршілік етеді.

Бірінші топтағы бактериялар жан-жақты зерттелген. Олар-дың негізгі өкілі — Beggiotae бактериясы. Ол міндетті түрде күкірт қосылыстары болмайтын, ақпайтын жылы суларда тіршілік етеді. Ол әсіресе күкіртті, сутекті ортада жақсы дамиды. Бактериялар судағы күкіртсутекті қараңғыда тотықтырып, одан сутегін беледі, ал қалған күкірт бактериялардың клеткаларына жинала береді. Оны мына теңдеуден байқауға болады:

2H₂ S+O₂ =2H₂O+S₂ +272,1 кДж

Күкіртсутектің судағы қоры азайған кезде клеткалардағы күкірт пайдаланылады:

S₂ + 3O₂ + 2Н₂О = 2Н₂SО₄+ 1107,4 кДж

Күкіртсутектің күкірт қышқылына дейін тотығуы бірнеше кезең-дерден тұрады:

Н₂S → S₂ → Н₂SО → Н₂SО₂→H₂О₃ → Н₂SО₄

Осы процестің әрбір кезеңдерінде сутегі оттегімен тотығады да энергия бөлініп шығады. Оның бір бөлігі кемірқышқыл газын тотықсыздандыруға жұмсалады. Бұл реакцияны теңдеу арқылы былай өрнектейміз:

CO₂+2Н₂S→(СН₂О) +Н₂О + S₂

2. Хемосинтез процесі тион бактериялары арқылы жүзеге асырылады. Олардың құрамында бос күкірт және фосфорит болады. Олар топырақта тіршілік етеді. Тион бактериялары күкіртті күкірт қышқылына дейін тотықтырады. Олардың организміне 5°/₀ мөлшерінде күкірт қышқылы жиналады. Тотығу процесінде пайда болған энергия бактериялар денесіне арнаулы фосфатты қосылыстар ретінде жиналады. Бұл энергия көмірқыш-қыл газын тотықсыздандыруға жұмсалады.

3. Хемосиитез процесін өткізетін бактериялардан нитрлеуші бактериялар айрықша орын алады. Әдетте топыраққа өсімдіктердің, жануарлардың және микроорганизмдердің қалдықтары келіп түседі. Олардың құрамындағы белок ыдырап, аммиак бөлініп шығады. Аммиак топырақтағы қарашірік гумус ыдырағанда пайда болады да бактериялардың әсерімен азот қышқылына дейін тотығады. Бұл қосылысты нитрлендіру процесі деп, оны жүзеге асыратын микроорганизмдерді - нитрлеушілер деп атайды. Нитрлендіру — биологиялық процесс.

Аммиактың екі сатыда азот қышқылына айналуы. Бірінші сатыда аммиак нитриттерге (НNО₂), яғни азотты қышқылға дейін тотығады. Бұл процесті нитрозомонос, нитроцистис бактериялары жүзеге асырады:

2NH₃+ 3О₂ 5₂+ 2Н₂О + 653,5 кДж

Аммиактың азотты қышқылға дейін өзгергенде энергия бөлініп шығады. Ол энергия көмірқышқыл газын тотықсыздандыруға жұмсалады:

СO₂ + 4Н₂ + энергия→1/6С₆Н₁₂О₆ + Н₂О

Екінші сатыда азотты қышқыл азот қышқылына дейін өзгереді:

2NH₂+O₂=2HNO₃+151,1 кДж

Бұл процесс нитробактерлер арқылы жүзеге асады. Бөлініп шыққан энергия көмірқышқыл газын тотықсыздандыруға жұмсалады. Процестің жүруі үшін оттегі қажет.

Нитрлеуші бактериялар органикалық заттарды қажет етпей-ді. Көміртегін олар ауадағы көмірқышқыл газынан алады. Нитрлеуші бактериялар — аэробты организмдер. Нитрлендіру процесі нәтижесінде топырақта өсімдіктерге өте қажет қоректік азот элементі кебейеді де өсімдіктердін, түсімі арта түседі.

4.  Хемосинтез процесі темір , бактериялары   арқылы   жүзеге асады. Бұл бактерияларды 1888 жылы С. Н. Виноградский  жан-жақты зерттеді. Темір бактериялары — кәдімгі   автотрофты ор-ганизмдер. Олар темір қосылыстары бар суларда дамып, темір (II) оксидін темір (III) оксидіне айналдырады:

4ҒеСО₃ + О₂ + 6Н₂О = 4Ғе(ОН)₃ + 4СО₂ + 259,1 кДж.

Тузілген темірдің гидроксиді су түбіне шөгіп, батпақты жердегі темір рудаларын құрайды. Реакция кезінде бөлінетін энергияны темір бактериялары көмірқышқыл газын тотықсыздандыруға жұмсайды. Сөйтіп, органикалық заттар синтезделеді.

 

ӨСІМДЕКТЕРДІҢ МИНЕРАЛДЫ ЭЛЕМЕНТТЕРМЕН ҚОРЕКТЕНУІ

 

Өсімдіктің, минералды элементтермен коректенуі өсімдіктер физиологиясының басты проблемасына жатады. Өсімдіктердің минералды элементтермен және сумен қоректенуде тамыр жүйесі негізгі роль атқарады. Ертеректе өсімдік тамырлары өсімдіктерді белгілі бір жерде ұстап тұру қызметін ғана атқарады деп ойлаған. Бірақ кейінгі жүргізілген зерттеулер өсімдік тамырларында да органикалық заттар (қанттар, крахмалдар, майлар, белоктар) синтезделетінін көрсетті. Өсімдік тамырлары аса күрделі мүше екені белгілі болды. Тамырлар физиоло-гиясына, анатомиясына және оларда синтезделетін органикалық заттардың жиналуына қатысты жан-жақты зерттеу жүргізген ғалымдардың бірі— академик А.Л.Курсанов. Оның зерттеулері нәтижесінде тамырлар топырақтағы органикалық қосылыстарды және минералды элементтерді белсенді түрде сіңіретіні анықталды. Тамырларда тынысалу қарқынды өтеді, зат алмасу да жылдам жүреді.

Өсімдіктердің минералды элементтермен қоректенуі — күрделі физиологиялық процесс. Минералды элементтердің өсімдікке сіңірілуі туралы көптеген теориялар мен гипотезалар бар.

Өсімдіктердің тамыр арқылы қоректенуі көп уақытқа дейін құпия болып келді. Бұл салада зерттеу жұмыстары үздіксіз жүргізіле берді.

Өсімдік қалай және немен қоректенеді деген сұрақ ғалымдарды ерте заманнан-ақ ойландырған болатын. Бұл туралы алғаш әртүрлі пікірлер болды. Өсімдіктер топырақта өсетіндіктен, ол топырақтың «сөлімен» қоректенетін болар деп жорамалдаған ғалымдар да болды. Бұл пікірді тұңғыш рет Аристотель (Біздің заманымызға дейінгі IV ғасырда) айтқан еді. Ол өсімдіктердің тамырлары — ас қорытатын мүше, ал тамыр мен са-бақтың түйіліскен жері — өсімдіктің «қарны» деп есептеді.

Өсімдік қоректік заттарды жерден алатыны белгілі болады. Өсімдіктің минералды элементтермен қоректенуін ең ағаш байқаған ғалым— Я.Б. Ван-Гельмонт (1629). Бірақ ол өзінің тәжірибелерінен дұрыс қорытынды жасай алмай,өсімдіктер тек қана сумен қоректенеді деген теріс пікір айтты. Дегенмен, Ван-Гельмонттың тәжірибесі өсімдіктің өсіп-дамуы үшін минералды элементтердің қажет екенін көрсетті.

XVIII ғасырда өсімдіктердің минералды элементтермен қо-ректенетінін дәлелдейтін күрделі тәжірибе жұмыстары жүргізіле бастады. А. Тэер өсімдіктің минералды элементтермен қоректенуін анықтау үшін ірі-ірі тәжірибе жұмыстарын жүргізді. Ол өсімдік тек қана топырақтың қара шірігімен (гумус) қоректенеді деп жорамалдады. Бұл гипотеза ұзақ уақыт бойы өсімдіктер физиологиясына қарашірік немесе гумус теориясы деген атпен қалыптасты. Бұл теория қате еді. Өсімдіктер тек қарашірікпен ғана қоректен бейді. Қарашірік құрамында өте күрделі органикалық қосылыстар бар. Ондай қосылыстарды өсімдік пайдалану үшін қарапайым қосылысқа айналуы тиіс. Сонда ғана бола алады. Кезінде бұл теорияны жақтаушылар көп болды. Тіпті сол кездегі ірі ғалымдар да А. Тэердің теориясын жақтады. Сондыктан гумус теориясы дұрыс емес деуге ешкімнің де батылы бармады. Бұл теорияны жақтаушылар өсімдіктерге органикалық тыңайтқыштар берсе, мәселен, малдың қиын және т. б. органикалық заттардың қалдықтарын сепсе, өсімдіктің түсімі артады деп түсінді.

Гумус теориясы (ХІХ)ғасырдың ортасына дейін ғылымда кең өріс алып келді. XIX ғасырдың ортасында өсімдіктің минералдык элементтермен қоректенетіні анықтала бастады. Осы кезден бастап өсімдіктер физиологиясындаөсімдіктердің минералды элементпен қоректенуі туралы «Минералдық теория» қалыптасты. Немістің атақты химигі Ю. Либих осы теорияның негізін қалады. «Органикалық химия және егіншілік» деген белгілі еңбегінде өсімдіктердің мииералды элементтермен қоректенетінін атап керсетті. Ю. Либихтің өзі тікелей тәжірибе жасамады, өсімдік өскенде көптеген минералды элементтерді топырақтан сіңіреді деп түсіндірді. Ол өсімдік элементтерді сіңіру нәтижесінде топырақтағы минералды элементтер азаяды деп тұжырым-дады. Өсімдіктің өнімділігінің Ю. Либих топырақтағы минералды элементтер қорының азайып кетуінен темендейтінін де білді. Ол өнімділігі темендемеу үшін өсімдік пайдаланған минералды элементтерді топыраққа міндетті түрде қайтару керектігін ескертті, Ю. Либихтің теориясы өте бағалы екенін Қ. Маркс атап айтты. Дегенмен оның теориясында бірнеше кемшілік бар еді. Олардың ең бастысы — өсімдік сіңірген элементтердің бәрі бірдей топыраққа қайтарыла бермейді.

Бұл теорияның тағы бір қатесі — ол өсімдікке органикалық тыңайтқыштардың қажеті жоқ деп тұжырымдады. Өсімдікті отқа жағып, олардың күлін топыраққа шашса, егіннің түсімділігі артады деп болжады. Үшінші қатесі — өсімдіктер азотты ауадан сіңіреді деп түсінді. Ал шындығында ғалымдар күрделі өсімдіктің ауадан азотты сіңіре алмайтынын эксперимент арқылы дәлелдеп берді.

Ю. Либих өсімдіктің минералды элементтермен қоректену теориясымен бірге ол «Минимум» деп аталатын заңды ғылымға кіргізді. Оның мағынасы мынада. Өсімдіктің өнімділігі топырақтың құнарлығымен ғана шектеледі, яғни минералды элементтерге тікелей байланысты деп жорамалдады. «Минимум» заңы топырақтағы микроорганизмдердің ролін жоққа шығарады. Бактериялар топырақтағы күрделі қосылыстарды жай заттарға өзгертіп, өсімдікке қоректік элемент ретінде пайдалануға мүмкіндік жасайтыны белгілі. Сонымен бірге «минимум» заңы топырақ құрылымын өесімдіктің ауа және сумен қоректенуін ескермейді. Бұл теорияның кейбір қателерін К. Б. Буссенго, және т. б. ғалымдар атап көрсетіп, оған түзету жасады.

 

ТОПЫРАҚ ҚҰНАРЛЫЛЫҒЫ ЖӘНЕ ҚҰНАРЛЫЛЫҚТЫ АНЫҚТАУ ФАКТОРЛАРЫ

 

Топырақтағы минералды элементтердің мөлшері топырақтың түрлеріне қарай әртүрлі болады, ол   микроорганизмдердің тіршілік етуіне байланысты. Топырақтың пайда болуына өсімдіктін тигізген әсері орасан зор. Өсімдіктер топырақтың құралуындағы басты факторлардың бірі болып есептеледі.

Топырақтағы минералды элементтердің көбеюіне немесе азаюына өсімдік өте үлкен әсер етеді. Олар тамыр жүйесі арқылы топырақтың төменгі қабаттарындағы минералды элементтерді үстіңгі қабатқа жинайды. Сонымен жасыл өсімдік минералды элементтердің топырақта айналымын реттеп отырады.

Өсімдік пен топырақ арасындағы қарым-қатынас топырақтың, сіңіре алу бейімділігіне тәуелді. Топырақтың сіңіре алу бейімділігі дегеніміз — топыраққа әртүрлі химиялық қосылыстардың сіңірілуі. К. К. Гедройц топырақтың сіңіре алу бейімділігін жан-жақты зерттеген ғалымдардың бірі. Ол әртүрлі типті топырақтың сіңіре алу бейімділігін толық анықтады. К. К. Гедройц топырақтың сіңіре алу бейімділігі оның агрономиялық қасиетіне, құнарлылығына және катиондардың сіңірілуіне байланысты болатынын дәлелдеп берді.

К. Қ. Гедройд топырақта сіңіре алу бейімділігін бес түрге жіктеді. Олар: механикалық сіңіру; физикалық сіңіру; физика-химиялық сіңіру немесе алмасу; химиялық сіңіру; биологиялық сіңіру. Топырақтың мұндай сіңіре алу бейімділігі комплексті түрде етіп, топырақтағы гумустарға, гуматтарға және цеолиттерге бейорганикалық заттарға байланысты болады. Осы аталғандардың бәрін қосып К. К. Гедройц топырақтың сіңіру комплексі деп атады.

Топырақтың сіңіре алу бейімділігі физика-химиялық сіңірумен шектеледі. Физика-химиялық сіңіру суда еріген минералды элементтердің катиондарымен топырақтан катиондардың бір бөлігінің алмасуы арқылы жүзеге асады. Топырақ тек катиондарды ғана емес, аниондарды да сіңіреді. Топырақтың сіңіре алу бейімділігі әртүрлі топырақта әр қилы болады. Ол топырақтағы минералды элементтердің дисперстігіне   байланысты. Сонымен бірге сіңіру топырақтағы органикалық заттармен шектеледі. Топырақта неғұрлым органикалық заттар мол болса, солғұрлым катиондар мол сіңіріледі.

Топыраққа катиондардың сіңірілуі ондағы катиондардың мөлшеріне байланысты. Егер топырақта катиондар аз болса, катиондар мол сіңіріледі немесе керісінше болады.

Сініру комплексі (Са + 2КС1↔2К + СаС1₂). К. К. Гедроиц топырақтың сіңіре алу бейімділігінің маңызы тек физика-химиялық сіңіруде деп ойлады. Ол топырақтың биологиялық факторына мән бермеді. Ал биологиялық фактор — топырақ құрамындағы басты шарттың бірі. Топырақ құнарлығы топырақтағы микроорганизмдермен тәуелді. Топырақтағы микроорганизмдерді жан-жақты зерттеген ғалымның бірі — С. Н. Виноградскии. Ол топырақтағы азотофиксатор мен нитрофиксатор бактерияларын ашты. Топырақтағы азоттың өзгеруі тек қана осы бактерияларға тығыз байланысты екенін кейінгі кезде жүргізілген зерттеу жұмыстары толығымен дәлелдеп отыр.

Өсімдіктер күлінің құрамы. Өсімдік организмінде 5% күл қалдыратын элементтер және 95% органогендер болады. Органогендерге көміртегі, оттегі, сутегі және азот жатады. Олардың мөлшері мынадай:

С-45%

0 - 42%

Н - 6,5%

N - 1,5%.

Минералды элементтер біркелкі болмайды. Өсшдіктер орга-низміндегі жапырак, сабақ, тамыр және ұрықтарында түрлі күл мелшері -әртүрлі. Мысалы, шөптесін өсімдіктің тұқымында 3% сабағында 4%, тамырында 5%, жапырақтарында 15% күл болады. Ағаш тәрізді өсімдіктің діңінен 3%, қабығынан 7%, жапырақтарынан 7% күл алынады. Өсімдік организміндегі минералды элементтерді үш топқа бөлуге болады. 

 

ТАҢБАЛАНҒАН АТОМДЫ ПАЙДАЛАНЫП,

ӨСІМДІКТЕРДІҢ МИНЕРАЛДАҒЫ ЭЛЕМЕНТТЕРМЕН ҚОРЕКТЕНУІН ЗЕРТТЕУ

 

Таңбаланған атомдарды пайдаланып, өсімдіктерге қажетті минералды элементтерді зерттеу — қазіргі кезде кен, тараған әдістің бірі. Осы әдісті қолданып, ғалымдар көптеген өсімдіктердің құпия сырларын ашты. Бұл әдіс элементтердің радиоактивтігіне негізделген. Радиоактивті элементтердің бірнеше изотоптары бар. Изотоп дегеніміз — химиялық қасиеті бірдей, бірақ атом салмағы әртүрлі элементтер. Мәселен, фосфор Р³¹, ал фосфордын, радиактивті изотопы І₅Р³² деп белгіленеді. Ра-диактивті элементтердің табиғи және жасанды түрлері болады. Жасанды әдіспен радиактивті элементтерді алу үшін олардьщ атом ядросын өзгертеді. Атом ядросын өзгерту үшін элементтерді арнаулы орындарда (циклотрондарда) дейтрон, протон, сс-бөлшектері немесе нейтрондармен бомбылайды. Нейтрондар ағыны уран арқылы өтеді. Ядролық реакцияны мына теңдеуден көрсетуге болады:

Фосфор сутегінін, Н² дейтрондарымен бомбаланады. Ол сутегі ете ауыр. Бомбаланғаннан кейін радиоактивті фосфор және оН¹ протондары пайда болады.

Фосфор радиоактивтігі арнаулы гейгер есептегішімен анықталады. Әдетте радиоактивті фосфор р-сәулесін бөліп шығарады. Гейгер есептегіші мен радиоактивті фосфордың тек қана сапалы жағын анықтай қоймай, сондай-ақ оның сандық жағын да біледі. Өсімдіктерге берілген радиоактивті фосфордың тағдырын да білу қиын емес. Радиоактивті фосфордың өсімдікке қалай сіңіретіні және өсімдік организмінде қалай қозғалатынын, тіпті күрделі реакцияға түсу механизмін білуге де болады. И. И. Қолосов өсімдікке радиоактивті фосфорды енгізіп, оның тамыр арқылы сіңірілетінін және қозғалысын анықтады.

Өсіп жетілген тамыр жүйелері радиоактивті фосфорды жаңадан өсіп келе жатқан тамырлармен салыстырғанда екі есе көп сіңіреді. Фосфордың өсімдіктерге сіңірілуі жас ерекшелігіне байланысты болады.

Америка ғалымы Д. Холгэнд (1938 — 1939) Хара балдырларының клеткаларына натрий, калий, рубдий өте тез сіңетінін байқаған. Бір шаршы сантиметр тамырдан сағатына 10~⁷ моль ететіні белгілі болды. Радиоактивті элементтер Nа²⁴, К⁴², К⁸¹, Вг⁸² ғылыми жұмыстар үшін пайдаланады. Радиоактивті элементтерді зерттеу жұмыстарына пайдаланған кезде өте ұқыпты болу қажет. Олар организм үшін ете қауіпті одан адамның сәуле ауруына шалдығып, қанның қызыл түйіршігінен айрылуы мүмкін. Сөйтіп аққан ауруы пайда болады.

Өсімдіктерде фосфордың ксилема мен де, флоэмамен де қоз-ғалатыны радиоактивті фосфорды пайдалану арқылы анықталады. Таңбаланған атомдарды ради және уран элементтерінің өсімдік организмінде жиналуын пайдаланып біле аламыз. Б. И. Барановтың тәжірибесінде бұршақ өсімдігі клеткаларында табиғи радиоактивті радий элементі көп табылғаны белгілі. Бұршақ клеткаларындағы радий мелшері 16,3 есе көп, ал топырақтағы радиоактивті элемент радий 5,8 есе аз екені байқалған. Өсімдікте радий элементінің жиналуы 18-таблицадан анық байқалады.

 

18-таблица Өсімдіктерде радий   элементінің жиналуы

Өсімдіктер	радий элементініңконцентрациясы, %
Балдыршөп Тоқтау суда өскен балдыршеп Қарабулдірген Қымыздық	2,1·10-12 1,0·10-14 2,2·10-11  1,7·10-11

Өсімдіктің химиялық құрамында аз да болса, табиғи радиоактивті элементтер міндетті түрде кездеседі. Радиоактивті элементтер өсімдікте мол кездессе, онда өсімдік жақсы өсіп дамымайды. Радиоактивті элементтердің физиологиялық рөлі тек қана радиометриялық әдісті пайдаланып зерттегенде ғана тусінікті болады.

Теңестірілген ерітінділер. Топырақ ылғалында бірнеше тұз ерітінділері болады. Ондай ерітінділер тамырды қоршап тұрады. Тұздардың концентрациясы әртүрлі болып, өсімдікке де әртүрлі әсер етеді. Ерітінділер құрамы жағынан теңестірілуі тиіс, яғни аниондар мен катиондардың саны бірдей болуы керек. Егер өсімдікті тек қана хлорлы натрий (NаСІ) ерітіндісімен үнемі қоректендіре берсе, өсімдік өспейді уланады. Хлорлы натрийді көп мөлшерде малға берсе, мал организмі уланып, ауруға шалдығады. Егер хлорлы натрий еріген суға екі валентті элементтер (мысалы, кальций) тұзы ерітіндісін қосқанда хлорлы натрийдің улылығы жойылады. Бірнеше қосындысынан даярланған ерітінді өсімдік үшін улы болмайды. Мұндай ерітінділерді тецестірілген ерітінділер деп атайды. Бірнеше тұздардың қосындысында да иондар біріне-бірі кері әсер етеді, оны иондар антогонизмі деп атайды. Сондықтан өсімдікті суда өсіргенде иондар концентрациясы біріне-бірі антогонизмді болып келуі тиіс. Бидай тамырлары таза ерітінділерде нашар теңестірілген әртүрлі қосындыларда тез өсіп жетіледі. Теңестірілмеген ерітінділерде бидай тамырлары 40 күнде мынадай мөлшерде (мм) өскен (В. Остергауттьщ зерттеуі бойынша) :

0,12n NaСІ — 59

0,12 nKСІ — 68

0,12nМgС1 — 7

0,12nСаСl₂ — 70

1000 NаС1 + 10СаС1₂ + 22КС1 — 324 теңестірілген Вант-Гофт ерітіндісінде 360 мм болды: Табиғи жағдайда тұздардың таза ерітінділері кездеспейді. Теңестірілген ерітінділер теңіз суларында ғана кездеседі.

Біздің денеміздегі қан — теңестірілген ерітіндіге жатады. Табиғи жағдайда теңестірілмеген ерітінділер де кездеседі.

 

МИНЕРАЛДЫ ЭЛЕМЕНТТЕРДІҢ ТАМЫРҒА СІҢІРІЛУІ

 

Минералды элементтер өсімдік тамырларына үш жолмен; алмасу адсорбциясы, тамырлар және топырақтағы микроорганизмдері бөліп шығарған заттарының күрделі минералды қосылыстарды ерітуі нәтижесінде және жанаспалы алмасумен сіңіріледі. Жалпы алғанда, тамырға минералды элементтердің сіңірілуі — өте күрделі физиологиялық және биохимиялық процесс.

Тамырға минералды элементтердің сіңірілуі тамыр жүйелерінің әрекетшілдігіне және минералды элементтердің валенттілігіне байланысты болады. Өсімдік тамырлары, басқа органдарға қарағанда, өте қарқынды тыныс алады. Тамырлардың тынысалу кезінде көмірқышқылы (Н₂СО₃) көп бөлініп шығады. Ол әлсіз қышқылдар қатарына жатады. Тамырларда тұрактылық сақтай алмайды, тез диссоциацияланады (Н+ және НСОз~). Ал топырақ кептеген элемент тұздарынан түзіледі. Ол тұздар топырақта диссоциацияланады, яғни аниондар мен катиондарға ыдырайды. Бұлардың өздеріне тән теріс және оң зарядтары бар. Өсімдіктің тамырлары топырақтың белшектерімен соншалықты тығыз байланысады, тіпті тамырларды топырақтан жұлып алу өте қиын. Тамырлар мен топырақтын, бір-біріне өте тығыз бірігуі топырақтағы минералды элементтердін, аниондары мен катиондарыньщ тез сіқіруіне мүмкіндік туғызады. Ал тамырлар өздерінен көмір қышқылының аниондары мен катиондарын бөліп шығарады. Тамырдағы катиондар (Н+) топырақтағы минералды тұздардың катиондарьшен, мысалы, КNО₃ түзыньщ К⁺ катионымен, орын алмастырады. Сол сияқты тамыр анионы НСО~ топырақтағы МО~ анионмен орын алмасады. Сөйтіп минералды элементтер тамырдың сыртқы бетіне жинала бастайды да, тамыр клеткаларының коллоидтарын ісіндіреді. Ісінген коллоидтарда электростатикалық күш пайда болады. Осы күштің әсерімен минералды элементтер тамырдың ішкі жағына өтеді. Сөйтіп, десорбция процесі арқылы минералды элементтер тамырға сіңіріледі. Тамырға қабылданған минералды элементтер электростатикалық күшпен бір клеткадан екінші клеткаға етеді. Өсімдіктің сабақтарына, кейіннен жапырақтарына барады. Бұл кезде тамырлар минералды элементтермен бірге суды да сіңіреді. Тамыр минералды элементтерді сумен бірге сіңіреді деген де пікір бар. Кейінгі зерттеулер минералды элементтер тамырға басқадай заңдылықпен, ал су басқаша жолмен сіңірілетінін керсетті. Дегенмен, транспирация процесі қарқынды өткенде минералдық элементтердің та-мырларға мол жиналатыны байқалды. Әлде басқаша ма —әлі толық дәлел жоқ.

Қорытып айтқанда, минералды элементтер адсорбация процесі нәтижесінде сіңіріледі. Минералды элементтердің өсімдік организмінде қозғалуы өсімдіктің су режимімен байланысіы болады.

Топырақтағы суда ерімейтін тұздарды өсімдіктің сіңіруі. Өсімдік тамырларынан белініп шыққан органикалық қосылыстар (көмір қышқылы, алма, лимон, янтар, шарап қышқылдары) топырақтағы суда ерімейтін минералды қосылыстарды ерітеді. Сондықтан суда ерімейтін қосылыстардағы элементтерді өсімдіктер оңай сіңіреді. Мынадай мысалға көңіл аударайық. Қынаның тастарда өсе беретіні белгілі. Тастарда өскен қыналардың орнын қарайтын болсақ, тастардың беті бұжыр-бұжыр болып кеткенін көреміз. Себебі, тастағы минералды элементтермен қоректену үшін қыналар өздерінен органикалық қосылыстарды бөліп шығарады. Өсімдік организмінен органикалық қышқылдардың бөлініп шығуы физиологиялық қажеттілік болып есептеледі. Өсімдік тамырлары органикалық кышқылдар бөліп шығаратынын И. С. Шулов (1915) тәжірибе жасап байқаған болатын. Бұл тәжірибе Д. Н. Прянишниковтің лабораториясында жүргізілді. Ондай органикалық қосылыстарды бак-териялар қоректік зат ретінде пайдаланады екен. Сондықтан өсімдіктің тамырлары айналасында бактериялар көп өседі. Өсімдік тамырларынан бөлініп шыққан органикалық қышқылдарды анықтау үшін және бактериялар болмауы үшін арнаулы стерильді ыдыстар мен әдістерді пайдаланады. Тұқымды 1 проценттік бромды сумен 15 минут жуып, соңынан бактериясы жоқ стирильді сумен шайқайды. Міне, осындай дәндерді өсірген кезде есімдіктің тамырларында бактериялар болмаған. Д. Н. Прянишников есімдік тамыры арқылы топырақта ерімейтін фосфоритті де сіңіріп, пайдалана алатынын тәжірибе жүзінде дәлелдеді.

Д. Н. Прянишников еруі қиын әр түрлі фосфор қышқылы тыңайтқыштарды (томас шлагы, сүйек ұны, суперфосфат, преципитат) пайдалану әдісін тауып өндіріске ұсынды. Қазіргі көп колданылып жүрген минералды тыңайтқыштардың бірі — суперфосфат.

 

НЕГІЗГІ МИНЕРАЛДЫ ТЫҢАЙТҚЫШТАР

 

Негізгі минералды тыңайтқыштар азотты, фосфорлы және калийлі болып үш топқа бөлінеді. Азот тыңайтқышы өсімдіктердің күл құрамына кірмейді, дегенмен ол өсімдіктердің өсуі мен дамуына үлкен әсер етеді. Ол топырақта жеткілікті мөлшерде кездеспейді. Сондықтан өсімдіктер оған өте мұқтаж болады. Қалий тыңайтқышы ретінде калий тұзы пайдаланылады. Калий тұзындағы таза калий мөлшері 40 процентке жетеді. Кейбір кездерде табиғи сильвинит немесе карналит қолданылады. Минералды тыңайтқыштардың ішінде калий тыңайтқышы үшінші орында. Бірінші орынды азот тыңайтқышы алады. Әсіресе күлгін-сары топырақ-та азоттың атқаратын рөлі орасан зор. Екінші орында фосфор тыңайтқышы болады. Фосфор тыңайтқыштарының ең негізгісі — суперфосфат. Ол фосфоритке күкірт қышқылымен әсер етіп алынады:

Суперфосфаттың құрамында Р₂ О₅ болады. Оның мөлшері 20 процентке жетеді. Суперфосфат өндірісі соңғы жылдарға дейін тыңайтқыштар өндірудің ірі саласы болып келеді.

Преципитат — қазір де химиялық өнеркәсіпте суперфосфат сияқты көп өндірілетін тыңайтқыш. Мұның химиялық формуласы — СаНР0₄. Ол тыңайтқыш суда нашар ерігенімен топырақтағы түрлі қышқылдарда жақсы ериді. Преципитатты алу екі сатыда өтеді, әуелі фосфориттен фосфор қышқылын алады, ол үшін фосфоритті мынадай теңдік бойынша, күкірт қышқылымен әрекеттестіреді.

Бұл реакция нәтижесінде тұңған гипстың үстіндегі фосфор қышқылын құйып алып, екі металдың фосфатын түзуге болатындай етіп әкті су араластырады:

Преципитат құрамында 30—35   процентке   дейін Р₂О₅   болады.

Қос суперфосфат шығару тыңайтқыштар өндірісінің соңғы кездегі жаңа бағыты, ол концентрацияланған және күрделі қүрамды тьщайтқыштар даярлау болып отыр. Он екінші бес-жылдықта қос суперфосфат мол шығарылады.

Қос суперфосфатты алу үшін фосфориттен электрохимиялық жолмен фосфор бөліп, оны фосфор қышқылына айналдырады. Бұдан кейін фосфор қышқылы мен фосфоритті реакцияластырады:

Қос суперфосфатта Р₂О₅ мөлшері 40 — 45 процентке жетеді.

Сөз болып отырған тыңайтқыштардың барлығында, үш калцийлі фосфаттағы кальцийдің жартысының орынын сутегі басады. Сөйтіп, қышқыл тұз алынады, бұл процесс жүру үшін күкірт қышқылы керек. Күкірт қышқылы басқа орындарда да қажет, ол өте бағалы қышқылға жатады. Сондықтан фосфаттағы кальцийдің орнына сутегі емес, натрий, калий сияқты сілтілік металл енгізіліп, солармен бастыру әдісі ізделуде. Фосфоритті сілтілік металдар тұздарымен бірге жоғары температура жағдайында қыздырса, құрамында Са, Nа, РО₄ бар немесе басқа сол сияқты тұздар түзіледі.

Мұндай реакция нәтижесінде алынған затты термофосфат деп атайды.

Қазақ мемлекет университетінің профессоры А. Б. Бектұров бастаған бір топ ғалымдары термофосфатты алуға болатынын эксперимент арқылы дәлелдеп шықты.

Қазір ауыл шаруашылығьшда қолданылып жүрген басқа да минералды фосфор тыңайтқыштары бар. Олардың біреуі томас. Ол — металлургия өндірісінін, қалдығы кұрамында 25% мөлшеріне дейін Р₂О₅  болады. Өсімдіктің өсіп дамуы үшін томас — шлак өте пайдалы тыңайтқыш болып табылады. Сондықтан томас-шлак кейбір шаруашылықта мол пайдаланылады.

Сүйек ұны — мұндай тыңайтқыш алу үшін тазартылған сүйекті ұсатып, диірменге тартып ұнтақтайды. Оның құрамындағы Р₂О₅ мөлшері 25—30% шамасына жетеді.

Фосфорит немесе апатит ұны — өте ұсақталған тыңайтқыш. Оның ішінде 19—20% Р₂О₅ болады.

Аммофос (МН₄Н₂РО₄)—бір аммонийлі фосфат құрамында 11% азот, 44% Р₂О₅ бар. Диаммофос — (МН₄НРО₄)—екі аммонийлі фосфат, ішінде 20% азот, 52% Р₂О₅ болады. Азофоска екі аммонилі фосфат (МН₄НРО₄) пен калий нитратын КNО₃) әрекеттестіру негізінде алынады. Азофосканын, ерекшелігі — оның құрамында азотпен фосфордан өзге калий бар.

Қара топырақты аудандарда фосфор тыңайтқышы көп қолданылады. Фосфор, калий және азот тыңайтқыштарын комплексті түрде пайдаланудың тиімділігі жоғары болады. Минералды тыңайтқыштармен бірге үйлестіріп, органикалық тыңайтқыштарды пайдалану жақсы нәтиже береді. Органикалық тыңайтқыштардың да түрлері көп. Олар: қорда, саңғырық, кек. Қорда мен жерді тыңайтқан кезде бактериялардын. әрекетшілдігі күшейіп топырақтың құнарлыры артады. Сонымен қатар қордада физиологиялық әрекетшіл заттар (ауксиндер, гетеро-ауксиндер, витаминдер) болады.

Түйіршіктелген минералды тыңайтқыштар. Минералды ты-ңайтқыштарды түйіршіктеп шығару — Совет Одағының агрономия ғалымынын үлкен жетістіктерінің бірі. Олардың ішінде суперфосфат тыңайтқышын түйіршіктеу өте үлкен роль атқарады. 1942 жылы Н. С. Авдонин суперфосфатты түйіршіктеп топыраққа себуді ұйғарды. Ұнтақталған суперфосфатты жерге сепкенде біркелкі болып түспейді. Сондықтан өсімдіктер онымен бірқалыпты қоректене алмайды. Тыңайтқыштағы фосфор қышқылы топырақтағы қышқылдармен реакцияға түсіп, жай еритін тұздарға айналып кетеді. Түйіршіктелген тыңайтқыштарды жерге сепкенде олар бірден еріп кетпей, біртіндеп ериді де өсімдіктерге толық сіңіріледі. Түйіршіктелген тыңайтқыштарды тұқыммен бірге себу керек. Ол үшін құрастырылран сеялкалар қолданылады.

 

БҰЛШЫҚ ЕТ ФИЗИОЛОГИЯСЫ

   Жануарлардың қимыл-әрекеті, оның ішкі ағзаларының жұмысы, тыныс алу, ас қорыту, қан айналым, бөлу процестері әр түрлі ет топтарының үйлесімді қызметтерінің арқасында атқарылады.

        Жоғары даму сатысында жануарлар организмінде үш түрлі ет кездеседі. Олар қаңқаның көлденең жолақ еттері, жүректің көлденең жолақ еттері және ішкі ағзалардың, қан тамырларының, терінің біріңғай салалы еттері.

 

Ет талшықтарының құрылымы.

        Қаңқа еттерінің әрқайсысының құрамында 20-60 ет талшықтары бар жеке-жеке ет шоғырларынан құралады. Әрбір ет шоғыры сырт жағынан дәнекер ұлпалы қабықпен – перимизиумен, ал әр талшық –эндомизиуммен қапталады. Жануарлар бұлшық етінде талшықтар саны көп шамада (жүзден жүз мыңға дейін) ауытқып отырады. Әрбір  етталшығының диаметрі 10-100 мкм, ал ұзындығы 12-16 см шамасында болады.

Ет талшықтары көп ядролы симпластық құрылым және онда жеке торшалар анық шектелмеген. Әрбір талшық сырт жағынан шын мәнісіндегі торша қабығымен – сарколеммамен қапталған, оның ішінде саркоплазма, еттің жиырылғыш жіпшелері – миофибрилдер және торша қосындылары – саркосомдар мен митохондриялар орналасады. Митохондрияларда тотықпалы фосфорлау процесі жүреді де, ет талшықтарына қажет қуат бөлінеді.

Митофибрилдер ет талшығынан бір ұшынан екінші ұшына дейін созыла орналасады. Олардың диаметрі 0,5-2 мкм шамасында болады.

Ет талшықтарының жиырылуын Z мембраналары мен шектелген функционалдық құрылым – саркомер қамтамасыз етеді. Саркомердің екі шетінде жарты изотроптық дискалар, ал орта шенінде – бүтін анизотроптық диск  орналасады. Жылы қанды жануарлар етінде саркомердің ұзындығы 2 мкм шамасында болады. Саркомерлер электрондық микросуретте анық байқалады.

Ет талшықтарының жиырылуын негізінен актомиозиндік екшен құрайтын актин және миозин қамтамасыз етеді. Бұл белоктар суда ерімейді, бірақ тұзды ерітінділермен шайылады. Сонымен қатар жиырылтқыш белоктарға жіңішке жіпшелерде болатын тропомиозин мен тпропонин кешені (Т,I,C суббірліктері) жатады.

Ет талшықтарының құрамында аталған белоктармен қатар миоглобин, гликолиздік ферменттер және басқа ерігіш белоктар кездеседі. Біріңғай салалы еттер бүйірлі (шүйке тәрізді) және жұлдыз пішінді, ұзындығы 60-200 мкм, диаметрі 4-8 мкм ет торшаларынан – миоциттерден құралған. Буаздық кезеңінде жатыр миоциттерінің ұзындығы 500 мкм жетеді. Олардың ядросы торшаның ортасында орналасқан. Торша жиырылғанда ядро бұрғы тәрізді болып келеді. Ядро маңында митохондриялар мен басқа да нәрлік (трофикалық) компоненттер жинақталған.

 

Ет ұлпасының физиологиялық қасиеттері.

Ет талшықтарына қозғыш ұлпалар қасиеттерінің барлығы тән. Дегенмен қаңқа еттерінің қозғыштығы нерв талшықтарының қозғыштығынан төмен келеді. Оның себебі ет талшықтарында тыныштық потенциалы нерв талшықтарымен салыстырғанда жоғары. Ет талшықтары қозуды тітіркенген жерден қос жақты өткізеді. Қозудың таралу жылдамдығы бұлшық ет табиғатына қарай өзгеріп отырады. Ақ ет талшықтарында қозу секундына 12-15 м шапшандықпен өткізілсе, қызыл ет талшықтарында – 3-4 м жылдамдықпен тарайды.

Жалпы қозғыш ұлпаларына тән қасиеттермен қатар эволюциялық даму үстінде ет талшықтарының өзіне ғана тән қасиеттер пайда болған.

Серпінділік қасиеті белсенді және енжар жиырылғыш компоненттердің қызметіне байланысты ет талшықтарында созылғыштық, оралымдық, икемділік қасиеттер де пайда болған.

Созылғыштық деп әр түрлі ықпал әсерімен ет талшықтарының ұзаруын айтады. Созылғыштық қасиет ет талшықтарының табиғатына, ет шоғырларының құрылымына байланысты.

Оралымдық деп ет талшықтарының кергіш күш әсеріне шируғымен жауап беретін қасиетін айтады. Сондықтан белгілі бір күш әсерімен қалпы бұзылған бұлшық ет сол күш әсері тиылғаннан соң бастапқы күйіне оралады. Еттің оралымдығын оған жүк іліп анықтайды. Оралымдық қасиеттің арқасында жүкті алып тастағаннан соң соң ет бастапқы қалпна келеді. Көп жағдайда оралымдық қасиеттің жақсы жетілмеуіне баланысты ұзақ уақыт созылған ет бастапқы қалпына толық оралмайды. Айта кетер жәйт, қаңқа етінің ақ талшығы қызыл талшықтардан оралымды келеді.

Икемділік бұлшық еттің еріксіз, күшпен берген пішінін сақтау қасиеті. Сыртқы деформациялаушы әрекет неғұрлым күшті және оның әсер мерзімі ұзақ  болса, сорғұрлым икемділік өзгерістер күштірек болады. Бұлшық еттің әр текті талшықтары әр түрлі дамыған. Еттің икемділік қасиеті саркоплазмаға байланысты. Сарколемма  мен миофибрилдерге әрі оралымдық, әрі икемділік қасиеттер тән.

Тыныштық жағдайында мотонейрондар импульсі бұлшық ет тонусын қамтамасыз етеді. Тонус деп бұлщық ет талшықтарының  қуатты аз шығындай отырып, тұрақты табиғи ширығу жағдайында, әлсіз кернеулі күйде болуын айтады. Бұлшық еттің пасивті (енжар) тонусын оның икемділік қасиеті, ал белсенді (активті) тонусын баяу нейрофункционалдық бірлестіктің асихронды  (үйлесіміз) әрекеті қамтамасыз етеді. Бұлшық ет тонусын қалыптастыруда проприорецепторлар (ұршық тәрізді торшалар) мен орталық нерв жүйесі де қатысады. Ет тонусы сырттай серпінділік түрінде бейнеленеді. Ол бұлшық еттің енжар жиырылатын құрылымы – қызыл талшықтардың әрекетіне байланысты.

Қызыл еттің талшықтарының қызмет ерекшеліктері олардың баяу жиырылып, баяу босаңсуында.

Ет талшықтарының өзіндік қасиеттерінің бірі – жиырылғыштық. Жиырылғыштық деп ет талшықтарының тітіркендіргіш әсерімен өзінің ұзындығы мен ширығу (кернеу) деңгейін өзгертетін қасиетін айтады. Еттің жиырылғыштық қабілетін миография әдісімен зерттейді.

Бұлшық ет жиырылуының түрлері.

Қалыпты жағдайда бұлшық ет жұлынның вентральдық мүйізінде, немесе ми нервтері ядросында орналасқан қозғағыш нейрондардан  (мотонейрондардан) келген  импульстердің әсерімен қозады. Нерв талшықтары тармақталу дәрежесіне қарай не көп, не аз ет талшықтарымен түйіседі. Мотонейрон, оның ұзын өсіндісі (аксон) және осы аксонмен түйісетін ет талшықтарының тобы организмде әрекет бірлестігі немесе нейромоторлық бірлестік құрады.

Жиырылу жылдамдығына қарай ет талшықтары шапшаң және баяу әрекетті болып бөлінеді. Шапшаң әрекетті, немесе фазалық талшықтарда саркоплазмалық ретикулумжақсы дамиды да одан кальций иондары оңай, тез шығады. Мұндай талшықтар қан тамырларымен нашар жабдықталады, жиырылған соң шапшаң босаңсиды және оларда тотықтырғыш ферменттерінің белсендігі төмен келеді. Олардың талшықтары ақ түсті, ірі және ұзынырақ, құрамында миоглобин аз, гликоген көп болады.

Баяу әрекетті, немесе тонустық талшықтардың түсі қызыл, диаметрі жіңішке. Тотықтырғыш ферменттерінің белсенділігі жоғары, құрамында миоглобин көп, гликоген аз.

Шапшаң әрекетті белгілі мерзім ішінде АТФ-ті көп жұмсайды және тонустық жиырылу кезінде қуатты аз сақтайды.

Бұлшық ет жиырылуының үш түрі болады: изотониялық, изометриялық және ауксотониялық.

Изотониялық жиырылу (грек тілінде isos – бірдей тең, tonos – ширығу, деген мағына береді) жиырылу кезінде ет талшықтарының ширығу деңгейі өзгермей тек оның ұзындығы қысқарады.

Изометриялық жиырылу (грек тілінде isos –бірдей, meros - өлшем) жағдайында бұлшық еттің ұзындығы өзгермей, тек ширығу деңгейі артады. Тәжірибе жағдайында жиырылудың бұл түрі жекеленген бұлшық етке тым ауыр жүк іліп, тітіркендіргенде байқалады.

Табиғи жағдайда таза изотониялық, немесе изометриялық жиырылулар кездеспейді.

Бұлшық еттің ширығу деңгейі мен ұзындығын өзгерте жиырылуын ауксотониялық жиырылу деп атайды. Қимыл әрекет үстінде еттер ауксотониялық жиырылу жағдайында болады, бірақ онда, не изотониялық, не изометриялық жиырылу басымырақ келеді.

Бұлшық еттің жиырыду ырғағы тітіркендіргіш күшіне және тітіркендіру жиілігіне байланысты.

Бұлшық ет жиырылуының молекулалық механизмі.

Жиырылу дегеніміз нерв импульстерінің әсерімен ет талшықтарындағы миофибрильдік аппараттың механикалық күйінің өзгеруі. Бұлшық еттің жиырылуы оның ұзындығының қысқаруымен, немесе ширығу деңгейінің өсуімен бейнелейді, ал көбінесе осы екі құбылыс та қатар жүреді.

Бұлшық еттің жиырылу механизмі өте күрделі, сондықтан оны түсіндіру мақсатында бірнеше теория ұсынылған. Алғашқы теория – актомиозиндік теория.

 Бұлшық ет қозған кезде әрекетшіл ортаның өзгеруі нәтижесінде бұл шиыршықта оң және теріс зарядталған бүйірлік иондар тобы пайда болады. Олардың электро статикалық тартылуы нәтижесінде ет талшығының ұзындығы қысқарады, ет жиырылады. Бұлшық еттің жиырылуымен босаңсуы бірнеше сатыда өтетін күрделі процесс. Ол мына кезекпен дамиды: тітіркеніс әрекет потенциалының туындауы     электромеханникалық түйісу (тітіркеністі Т–түтікше-лермен өткізу, саркоплазмалақ тордан босанған кальций иондарының троплнин – тропомиозин – актин жүйесіне әсері) көлденеңкөпіршелердің пайда болып, актин жіпшелерінің миозин бойымен жылжуы  миофибрилдердің жиырылуы  кальцийлік сораптың қызметі нәтижесінде саркоплазмада кальций иондарының азаюы     жиырылғыш белок жүйесінің өзгеруі     миофибрилдердің босаңсуы.

Ет жиырылуының қуаттануы.

Бұлшық ет химиялық энергияны механикалық және жылу энергиясына айналдыратын орган. Жұмыс үстінде ол энергияның көп мөлшерін жылу түрінде жоғалтады, бірақ бұлшық ет өте жетілдірілген іштен жанатын двигательмен салыстырғанда әлде қайда үнемі және тиімді жұмыс істейді. Оның пайдалы әсер коэффиценті 50 процентке дейін жетеді, ал іштен жанатын двигательдің пайдалы әсер коэффиценті 35 проценттен аспайды.

Қуат көзі ретінде бұлшық ет АТФ-ті пайдаланады.

Бұлшық етте АТФ қоры онша көп емес, 5 ммоль№л шамасында. Ет жиырылған кезде АТФ ыдырап, АДФ, анорганикалық фосфор және энергия бөлінеді. АТФ гидролизі миозиннің АТФ-азалық белсенділігі арқасында жүреді. Бұл фермент әсерін актин мен магний иондары жандандырады. Демек, бұлшық ет жұмысымен байланысты АТФ қоры кеми түседі, сондықтан ет тек АТФ-тің қайта түзілуі (ресинтезі) толасыз жүріп отырғанда ғана дұрыс қызмет атқарады. АТФ ресинтезі толассыз жүріп отырғанда ғана дұрыс қызмет атқарады. АТФ ресинтезі креатинфосфаттың креатин мен фосфор қышқылына ыдырауы нәтижесінде жүреді. Одан әрі ферменттік жолы фосфор қышқылына ыдырауы нәтижесінде жүреді. Одан әрі ферменттік жолмен фосфор қышқылының қалдығы АДФ-ке ауысады да, АТФ түзіледі.

Креатинфосфат + АДФ    креатинкиназа            АТФ + креатин

 

Бұлшық ет құрамында АТФ-пен салыстырғанда креатинфосфат әлдеқайда көп (30 ммоль№л шамасында). Бұл қосылыс та химиялық реакциялар нәтижесінде қайта синтезделініп отырады.

Креатин  + Р + тотығу энергиясы + реатинфосфат.

Бұлшық еттің ұзақ және қарқынды әрекеті кезінде креатинфосфат қоры да азаяды. Мұндай жағдайда АТФ гликолиз және ұлпалық тыныс реакциялары арқылы қайта синтезделеді.

АТФ-ті бұлшық етте қайта синтездеу үшін глюкоза мен гликогеннің қуаты пайдаланылады. Глюколиз реакциясына аралыса отырып, глюкоза мен гликоген өз құрамдарындағы қуатты береді де, сүт қышқылына айналады. Глюкоза анаэробты тотыққан кезде АТФ-тің екі молекуласы түзіледі.

                 C₆H₁₂O₆ – 2CH₃        CHOH – COO ^- + 2H⁺ +2 ATФ.

                            ГЛЮКОЗА                                                 ЛАКТАТ

Бұлшық ет жұмысы кезінде гликогеннің мөлшері азайып, сүт қышқылы жиналады.аэробты жағдайда сүт қышқылы кребс айналымына тотығып, көміртегінің қос тотығы, су бөлінеді және АТФ түзіледі. Сүт қышқылының негізгі бөлігі гликонеогенез процесі арқылы қайтадан гликогенге айналады. Ауыр жұмыс кезінде АТФ-ті қайта синтездеу процесінде май қышқылдарының тотығуы нәтижесінде бөлінген қуат пайдаланылады.

Ұлпаларда АТФ негізінен углеводтардың аэробты тотығуы кезінде түзіледі. Мысалы, бұлшық ет торшалары митохондрияларында тотыға фосфорлану нәтижесінде глюкозаның бір молекуласынан АТФ-тің 38 молекуласы синтезделеді.

C₆H₁₂O₆ + 6O₂              6CO₂ + 6НO₂ + 32 ATФ.

        Сонымен, бұлшық ет жиырылуы үшін қуат көзі ретінде АТФ пайдаланылады. Қайта синтездеу процесі дұрыс жүрген жағдайда оның ет құрамындағы мөлшері өзгермейді, тек қана гликогеннің мөлшері кемиді.

        Бұлшық ет жиырылған кезде көп мөлшерде жылу бөлінеді. Бұл процесте екі кезең байқалады. Бірінші кезең бастапқы жылу түзу сатысы деп аталады. Ол бұлшық ет қоған кезде басталып, ол жиырылған және босаңсыған кезде де жалғаса береді. Мұнда жылу АТФ-тың ыдырауымен байланысты реакциялар нәтижесінде түзіледі.

        Жылу түзудің екінші сатысы ет босаңсығаннан кейін бірнеше минут ішінде жүреді, оны жылу түзудің кешіккен немесе қалыптастыру кезеңі деп атайды. Бұл құбылыс АТФ-ті қайта түзу, гликолиз және тотыға жылудың фосфорлану процестерімен байланысты. Бұлшық етте түзілетін жылудың 40 проценті бірінші, ал 60 проценті – екінші кезеңде түзіледі.

Бұлшық ет жұмысы және еттің қажуы.

        Бұлшық ет күші. Еттің жиырылу дәрежесі тітіркендіргіш күшіне, еттің өзінің морфологиялық қасиеттеріне және физиологиялық күйіне байланысты. Ұзын бұлшық еттер келте (қысқа) еттермен салыстырғанда көбірек қысқарады.

        Еттің жиырылу күші оның созылу деңгейімен байланысты өзгереді. Еттің аз мөлшерде созылуы серпінділік компоненттерді ширықтырып, жиырылу күшін арттырады. Ал, ет шамадан тыс созылса, оның жиырылу күші әлсірейді. Оның себебі ет қатты созылғаннан актин мен миозин жіпшелерінің жанасатын кесінділерінің ұзындығы азайып, оларды қосатын көпіршелер саны кемиді.

        Еттің күшін изометриялық жиырылу кезінде олардың максималды ширығу мүмкіндігімен, немесе көптеген жүгінің мөлшерімен анықтайды. Еттің күші оның қалыңдығына емес физиологиялық көлденең еннің (талшықтар бағытына перпендикуляр қиындысының) мөлшеріне байланысты. Таранды және жартылай тарандыеттер күштірек болады да, бүйірлі еттер одан әлсіздеу, ал талшықтары параллель орналасқан еттер өте әлсіз келеді. Бұлшық еттің изометриялық жиырылу кезінде барлық ет талшықтарының қатынасуымен дамытқан, ширығу, кернеу деңгейін еттің максималды күші деп атайды.

        Еттің максималды күші оның құрамына енетін талшықтардың санына, олардың жуандығына байланысты. Бұл көрсеткіштер еттің анатомиялық көлденең енін құрайды. Еттің максималдық күшінің оның анатомиялық қөлденең еніне қатынасын еттің салыстырмалы күші деп атайды. Ол кг/см² өлшемімен өлшенеді. Ал еттің максималды күшінің оның физиологиялық көлденең еніне қатысты еттің абсолюттік күші дейді. Жұмыс барысында еттің көлденең ені үлкейеді де, оның күші арта түседі.

        Ет жұмысы. Ет жиырылған кезде оның ұзындығы қысқарып, белгілі жұмыс атқарылады. Еттің нақты жүкті қозғалту, буын арқылы сүйек қимылдарын қамтамасыз ету үшін атқарған жұмысын  динамикалық жұмысдейді. Бұлшық ет изометриялық жиырылу жағдайында болғанда, оның ұзындығы өзгермегеннің өзінде жұмыс атқарылады, мысалы, белгілі мөлшерде жүкті ұстап тұру. Бұл жұмысты статикалық жұмыс деп атайды.

        Еттің динамикалық жұмысының (W) мөлшерін жүктің массасын (P) ол көтерілген биіктікке (h) көбейту арқылы анықтайды да, килограммометр бірлігімен өлшейді: (W)=ph (кгм).

Еттің жұмысы ол көтерген жүк мөлшеріне, жзұмыс ырғағынабайланысты өзгеріп отырады.

Біріңғай салалы еттердің функционалдық ерекшіліктері.

        Жоғары сатыдағы жануарлар организімінде біріңғай салалы еттер ішкі ағзалармен қан тамырлары қабырғасында, теріде кездеседі. Олар қаңқа еттерінен баяуырақ жиырылады жәнеде жиырылу жағдайын ұзақ уақыт сақтайды.

        Біріңғай салалы еттер бүйірлі (ұрпақ тәрізді) ет торшаларынан құралған. әр торшаның ұзындығы 30-500 мкм, ас қорыту ағзаларында – 70-400 мкм, диаметрі 2-10 мкм шамасында. әрбір торшаның плазмалық мембранасы болады.бұл мембрана қалындығы әртүрлі ағза торшаларында әртүрлі келеді. әрбір торшаның бетінде ойыстар және бүйір өсінділер болады. Осы бүйір өсінділер бірторшамен екінші торша арасындағы буындық байланысты қамтамасыз етеді. Осы буындар түсында іргелес орналасқан торшалардың плазмалық мембраналары беткейлік мембранамен бірігіп кетеді де, екі торша арасында тығыз жанасу беткейлік мембранамен бірігіп кетеді де, екі торша арасында тығыз жанасу табақшасы (нексус) пайда болады.

         Біріңғай салалы еттер өзіндік құрылым, нервтену, қанмен жабдықталу, зат алмасу ерекшіліктері тән. Осымен байланысты олардың физиологиялық қасиеттерінде белгілі өзгешеліктер байқалады.

        Қан тамырлары мен ұрпақтық өзек жолы қабырғаларының миоциттерінен басқа барлық біріңғай салалы ет торшаларына электр потенциалының өздігінен туындау қасиеттері тән. Біріңғай салалы еттердің тонусы оларды нервсіздендіргеннен, жекелегеннен кейін де сақталады. Демек, еттің бұл түрінде қозу толқыны нерв импульсінің әсерімен байланысты емес, жүрек етіндегі сияқты миогендік жолмен пайда болады. Кей жағжайда бұл құбылысты біріңғай салалы еттер автоматизмі деп атайды.

Қозу толқыны біріңғай салалы еттің негізгі торшаларынан электрофизиологиялық қасиеттерімен ерекшелентін  пейсмекер деп аталатын торшаларда пайда болады. Ағылшын тілінен аударғанда пейсмекер деген сөз – ырғақ беруші деген мағына береді. Бұл торшаларға электірлік тербелістер тудырып, оларды басқа торшаларға таратып отыратын қасиет тән.

Біріңғай салалы ет торшаларында тыныштық потенциалының деңгйі төмен, 10-12 мв шамасында. Тыныштық тотенциалынтудыруда натрий, калий иондарымен қатар кальций және хлор иондары қатысады. Ал, әреет потенциалы пейсмекерлік потепциал әсерімен кальцийлік арналардың активтенуі салдарынан торша мембранасының табалдырықты деңгейге дейін деполяризациялануы нәтижесінде пайда болады.

Біріңғай салалы еттердің қозғыштық қасиеті төмен. Оның қозу табалдырығы жоғары, ал хронаксиясы ұзақ болады.

Біріңғай салалы еттерде  де қозу импульсі айналымды электр тоғы арқылы таралады. Сонымен қатар қозу процесібір торшадан іргелес орналасқан торшаға оңай өтеді. Қозудың жылдам таралу жылдамдығы секундына бірнеше миллиметрден бірнеше сантиметрге дейін жетеді. Мысалы, ішек қабырғасында қозу секундына 1 см, жатырда – 18 см жылдамдықпен таралады.

Біріңғай салалы еттердің жиырылу кезені ұзағырақ, әсіресе оның босаңсу кезеңі созылыңқы келеді. Біріңғай салалы еттердің жасырын кезеңі де ұзаққа созылады.

Көлденең жолақ ет сияқты біріңғай салалы еттерге икемделік және созылғыштық қасиеттері де тән. Бірақ олардың созылғыштық қасиеті икемділік қасиеттен нашарырақ дамыған. Созылғыштық қасиет әсіресе ішкі қуыс ағзаларда жақсы дамыған, осымен байланысты қуыс ағзалар толған сайын қабырғасы созылатүседі де, ішіндегі қысым өзгермейді. Мысалы, ит қарнына 240, не 460мл сұйық құйғанның өзінде, ондағы қысым өзгермей, су бағанасымен 7 мм шамасында сақталады. Дәл осындай жағдай қуықта да кездеседі.

Біріңғай салалы еттерде тонус жақсы жетілген және тонустық жиырылу кезінде олар онша көп энергия шығындамайды. Кейбір біріңғай салалы еттерде автоматизм қасиеті жақсы дамыған. Бұл қасиетке миогендік табиғат тән.

 

әдебиеттердің тізімі:

1. Калкенұлы Ж. Өсімдіктер физиологиясы Алматы. «Қазақ университеті», 1996.

2. Лебедев С.И. Физиология растений москва «Агропромиздат», 1988.

3. Эккерт Р. Физиология животных. Кн. 1- М., Высш школа,1989.

4. Либберт Э. Физиология растений М., Высш школа,1989.

5. Стерки М. Основы физиологии. М., Высш школа, 1980.

6. Кенесарина Н., Өсімдіктер Физиологиясы және биохимия негіздері а., Мектеп,1989.

7. Жатқанбаев Ж. Өсімдіктер физиологиясы.-Алматы.1998.

8. Семенов Н. физиология и анатомия. М., наука,1997.

9. Косицкого А. физиология человека. Учебное пособие для ВУЗов м.,Высш школа,1988.

10, Кенжеев К. Өсімдіктер физиологиясының практикумы. –А.,Мектеп, 1989.

11. несіпбаев Н, Жануарлар физиологиясының пактикумы. А., Мектеп.1996.