Тақырыбы. Эволюциялық биология

 

Тақырып: «Эволюция идеясының пайда болуы және дамуы»

 

1.Тірі ағзалардың ежелгі заманнан бері жіктелуі;

2. Эволюциялық идеяның көне ғасырдағы ағымдары;

3. Салыстырмалы анатомиялық зерттеулердің пайда болу тарихы;

4. Систематиканың пайда болуы;

5. Трансформизм, преформизм және эпигенез идеялары.

 

Тірі дүниенің зерттелуі мен оны белгілі жүйеге келтіру арқылы түсіну көне заманғы адамдардың ойшылдарының мазасын алғын мәселе. Оны ежелгі үнді, қытай философтарының тірі дүниенің табиғи жолмен пайда болған деген көзқарастарынан байқауға болады. Эволюциялық көзқарасты антикалық философтардан айқынырақ кездестіреміз. Ежелгі философтар дүниені мәңгі қозғалыста, тоқтаусыз қайта жаңаруда болады деп түсінген. Олар тіршілік, дүние қайшылықтардан тұрады деп түсіндірді. Гераклит табиғатқа стихиялық диалектикалық көзқараста болды (б.э.д. 530-470 жылдар). Оның түсінігінше, бәрі өзгереді, бәрі ағымда болады. Галактикада от, су, ауа, топырақ уздіксіз қозғалыста болады. Нәтижесінде үздіксіз өзгеріп отырады деп түсіндірді.

Эволюциялық ұғымның ары қарайғы қарқынды дамуын көне грек ғалымдарының еңбектерімен тікелей байланысты. Фалес, Анаксимендр және Анаксимен де дүниенің табиғи жолмен пайда болғандығын уағыздады. Фалес бар нәрсе алғаш судан пайда болады деп түсінді. Анаксимендр болса бар нәрсе су мен топырақтан жылудың әсерінен пайда болды деп түсінді. Анаксимен бойынша бар нәрсе ауадан пайда болған. Ауа аздап сығылса су, күшті сығылса қатты заттар пайда болған. Сондықтанда, бар материя үш - сұйық, газ және қатты қалыпта кездеседі деп түсіндірді. Анаксименнің ойынша, жануарлар мен адамдар топырақ сілекейінен пайда болған. Демокрит (б.э.д. 460-370 жылдар) дүние есепсіз атомдардан тұрады, шексіз кеңістікте орналасқан деп түсінді. Атомдар үздіксіз қосылыстар түзіп, үздіксіз ажырасып отырады. Ол қосылыстардың көлемі, массасы, формасы бойынша әртүрлі болады. Бұл идеяны грек ғалымы Демокрит жалғастырды. Ол тіршіліктің пайда болуын осы тұрғыдан түсіндіруге тырысты. Атомдардың ұсақтары, жеңілдері бетіне көтеріліп одан ауа, ауырлары астына түсіп, одан топырақ пен су пайда болған. Кейіннен су ішіне балықтар, басқа да жануарлар мен құстар құрылықта пайда болган деп түсіндірді.

Біздің эрамызға дейінгі 490-430 жылдары омір сүрген Эмпедокл Демокриттің ойын одан әрі қарай дамытты. Атомдар араласып әртүрлі комбинациялар, үйлестіктер түзеді, ол уйлестіктердің әлсіздері бұзылып, күштілері қалып отырады. Комбинациялардың бірқатарынан жануарлардың органдары, ал органдар бір-бірімен қосылып жануарлар түзіледі. Эмпедоклдің идеясы бойынша барлық ағзалардың алғашында белгілі мүшелері пайда болады, содан кейін олар өзара бірігіп біртұтас ағза құрады. Бұл кезде эмбриология ғылымы жетілмеген еді.

Ұлы грек ғалымы Аристотельдің еңбектері ерекше бағаланады (б.э.д. 384-322 ж.ж.). Ол жануарларды салыстыра отырып, зерттеп салыстырмалы анатомияның, морфологияның, эмбриологияның негізін қалады. Алғаш жануарлар классификациясын жасады. Жануарларды қанды, қансыз деп екіге бөлді. Ол қазіргі омыртқалылар мен омыртқасыздар еді. Ол өзі жасаған «сипаттап жазу» әдісімен 500-ден астам жануарларды сипаттап жазды. "Жануарлар бөлімдері" деген еңбегінде алғаш бір органдардың өзгеруі екінші бір органдардың өзгеруіне әкеп соқтыратынын көрсетті. Немесе корреляцияны атап көрсетті. Аристотель табиғи зандылық бойынша тіршіліктің даму дәрежесіне байланысты сатылы орналасатынын көрсетті.

Аристотель өзінің алдындағы ойшылдарға қарағанда, жер бетіндегі барлық тіршілік пішіндерінің шығу тегі бір деген көзқарасты ұстады. Оларды күрделіктеріне қарай деңгейлік сатыға орналастырды. Арситотельдің жіктеуі бойынша, ең астыңғы баспалдаққа минералдар орналасса, одан жоғары өсімдіктерді, одан жоғары өсімдік-жануарларды "зоофиттерді", одан жоғары төменгі сатыдағы жануарларды, одан кейін жоғарғы сатыдағы жануарларды, ең үстіне адамдарды орналастырды. Бірақ, Аристотелше, бұл орналасқан организмдер арасында пәлендей бір байланыс жоқ. Аристотель "Жануарлардың пайда болуы" деген еңбегінде салыстырмалы әдісті эмбрионалдық зерттеулерде пайдаланды.      Ол дамудың әрбір жаңа сатысында жаңа белгілердің пайда болатындығын көрсетті.

Өткен орта ғасырларға дейінгі діни басқарманың күшінде болуы мен мәдени дамушылықтың дағдарысқа ұшырауы 1,5 мың көлеміндегі жаратылыстану ғылымының дағдарысы деп түсінуге болады. Өйткені, бұл уақыт ішінде эволюцяилық ілімнің дамуына үлес ретінде қарастыруға жарайтын бірде-бір еңбек немесе идея нақтыланбады. Анықталған жануарлар мен өсімдіктерді бір тәртіпке келтіріп отыру керек болды. Организмдерді сипаттау бірлігі түр болып табылады. Бұл атауды алғаш ендірген ағылшын ботанигі Дж.Рей болды (1628-1705). Рейдің айтуынша, тур дегеніміз морфологиялық құрылысы бірдей, бірге тіршілік жасайтын, өздеріне ұқсас ұрпақ бере алатын, онша көп емес организмдер жиынтығы. Рей түрдің ең басты қасиеті - организмдердің өз қасиеттерін ұрпақтарына тұрақты бере алуы деп білді.

Систематикада, әсіресе өсімдік систематикасында швед ғалымы Карл Линнейді   атауға   болады   (1717-1718 жж).   Ол   сол   дәуірдегі   барлық   белгілі түрлердін классификациясын жасады. Ол іс жүзінде бірінші болып бинарлы номенклатура пайдаланды. Түрді туыс және түр атауларымен қосып атауды ұсынды. Ол эволюциялық көзқарастың жақтаушысы болған жоқ. "Түрлер ол баста қанша болса, кейіннен де сонша болады" деп жазды.

К. Линнейден бұрын, алғаш табиғи класссификацияны француз ботанигі А.Жюсье жасады. Оның еңбегі эволюция идеясының негізгі тірегі болды.

Ағзалардың озгергішітігін қоршаған ортаның әсерімен байланыстыру арқылы биологияда жаңа трансформизм ағымы пайда болды. Олар бір ағзалар екінші ағзалардың өзгеруінен шығады деген ұғымды қалыптастыра бастады. Бұл тұрғыда орыс ғалымы М.В.Ломоносов пен неміс ғалымы К.Ф.Вольфтың еңбектері бұрынғы креационисттік көзқарасқа соққы болып тиді. А.Левенгуктың сперматозоидты, У.Гарвейдің аналық клетканы табуы организмдердің жеке дамуы белгілі бір жоспар бойынша жүретіндігін көрсетті. Осы онтогенездің жоспарлы жүруі преформизм концепциясының пайда болуына әкеп соқтырды. Коптеген көрнекті ғалымдар жыныс клеткасында миниатюрлі дайын организм болады деп түсінді. Олар жеке даму кезінде организм тек көлемін ғана ұлгайтады деген пікірде болды. Неміс биологы Галлердің ойынша, жұмыртқада кішкентай кезге корінбейтін балапан болады. Преформистік көзқарастың мәні - жеке даму кезінде ешқандай да жаңа құ-рылымдар пайда болмайды. Бұрын бар органдар тек ұлғаяды деген қағида. Преформистік көзқарасқа ағылшын эмбриологы Гарвей эпигенез концепциясын қарсы қойды. Гарвейдің ұғымынша, организм жеке дамығанда әрі өседі, әрі дамиды, немесе жаңа құрылымдар пайда болады. Эпигенез концепциясы бойынша даму кезінде алғашқы біркелкі материалдан даму нәтижесінде дененің жаңа бөліктері пайда болады. Соңында жаңа организм пайда болады. Эпигенез концепциясының түпкілікті қалыптасуына К.Вольфтың тауық эмбрионын зерттеген еңбегі себеп болды. Ол еңбегінде жұмыртқада ешқандай да дайын органдардың, организмнің болмайтынын, оның бәрі дами келе пайда болатынын көрсетті. Бұл аталған тұжырымдар мен ашылымдар бұрыңғы көзқарасты күмәнмен сараптаудың қажет екенін көрсетті, бірақ, дәл қазіргі кездегідей, эволюциялық дамудың үнемілік озгерісте болатыны туралы толық түсінік болмады.

 

Тақырып: «Ламарктың эволюциялық концепциясы»

 

1.Ламаркизмнің тарихи негіздемесі;

2.Ламарктың деңгейлік ілімі;

3.Қоршаған ортаның ағзаға әсерін ламаркша түсіндіру.

 

Тарихтағы органикалық әлемнің ең алғашқы эволюциялық теориясын француз ғалымы Ж.Б.Ламарк түзді. Ол өзінің еңбегін 1809 жылы "Зоология философиясы" деген атпен жариялады. Ламарк осы еңбегінде алғаш рет жүйелі түрде органикалық формалардың эволюциясын түсіндіруге тырысты. Ламарктың көзқарасы салыстырмалы түрде шығарылған терең ойлы біртұтас эволюция концепциясы болып табылды. Ол идея бойынша материя бірінші және пассивті, материяны қозғайтын сыртқы күш. Ламарктың концепциясы ойдан құрастырылған конструкцияда негізделді.

Оның постулаттары идеалситтік тұрғыда болды. Ол табиғаттағы тіршілікке алғашқы құдіреттік бастама қойды. Барлық материяның ішінде алғашқы қозғаушы күші болады деді.

Ж.Б. Ламарктың эволюциялық ілімінің алдындағы еңбегін атап өтпеуге болмайды. Ол өзінің алдындағы идеяларға қарағанда, материяға бірқалыпты қозғалыссыз күйде емес, олардың үнемі қозғалыста, дамуда және озгерісте болатынын айқындады. Бұл Ламарктың еңбегіндегі ең басты прогрессивтік идея болатын.

Ол ағзалардың бірте-бірте күрделенуін байқап, ең қарапайымдарынан ең күрделісіне қарай әртүрлі - 14 класстан тұратын, 6 деңгейлерге орналастырды. Онда, 1-деңгейге политер мен инфузорияларды, 2-деңгейге құрттар мен сәулелілерді,  3-деңгейге  өрмекші тәріздестер  мен  насекомдарды,  4-деңгейге моллюскілерді, мұртаяқтыларды, үшкірлерді және шаяндарды, 5-деңгейге бауырымен жорғалаушыларды және балықтарды, 6-деңгейге сүтқоректілер мен құстарды орналастырды.   Бұл шешімді негіздеу үшін ол алғашқы екі постулаттарын қабылдады: 1) ағза түрлері уақыт бойында бірқалыпты емес, олар өзгеріп отырады; 2) ол өзгерістер белгілі бір заңдылықтармен іске асады.  Ағзалар үнемі  дамуға бейімді,  даму жолында әрдайым қарапайым қалден  күрделі және жетік жағдайға жетілуге ұмтылады деді. Осы баяу ұмтылысты   Ламарк деңгей деп атады. Деңгейлік дамудағы табиғаттың қозғалтқыш күші   ретінде Ламарк «табиғаттың прогресске» ұмтылуын санады. Оның теориясы  бойынша,  бұл  ұмтылу  қабілеттері  ағзаға құдірет күшімен қондырылған.  

Ж.Б.Ламарк ағзалардың даму кезіндегі қоршаған ортаның әсеріне де түсініктеме беруге тырысты. Ол өзінің «прогрессивтік эволюция» теориясын дәрістеп болғаннан кейін, табиғаттағы бар түрліліктерді түсіндіру қажет болды. Табиғатта ең қарапайым және өте жоғары күрделіліктегі ағзалар қатар емір сүретіні белгілі жай. Сол үшін, ол қоршаған орта алдын ала белгіленген деңгейлік үйлесімді бұзып ауытқулар туыдырады деді. Ламарктың түсінігі бойынша, қазірігі кезде жойылып кеткен, көне заманда омір сүрген ағза түрлері қазіргі кездегі ағзалардың (ешқандай ұқсастығының жоқтығына қарамай) ата тегі болған.

Кейінгі еңбектерінде Ламарк қоршаған ортаның әсерін толығырақ түсіндіру үшін, өзінің үшінші постулатын қабылдады: «барлық ағзаларға қоршаған ортаның әсеріне бейімделу қабілеті оларға алдын ала берілген». Өсімдіктердің қоршаған ортаның әсеріне бейімділік реакциясыи мысал ретінде пайдалану кезінде, ол қазіргі заманда дәлелденген модификациялық өзгергіштікті тұқым қуалаушылық қасиетімен шатастырды. Өсімдік белгілі өзгеріс жағдайында болса, онда пайда болған белгі міндетті түрде келесі ұрпақта, қандай жағдайда өсседе, тұрақты көрінеді деді. Жануарлар ағзасындағы мұндай өзгергіштіктерді де Ламарк солай түсіндірді. Орталық нерв жүйесі бар жануарларда бейімделушілік өзінше жүреді. Оларға тіршілік ортасы әсерлерін тікелей емес, жанама жасайды. Тіршілік ортасы жануарлардың мінез-құлқына әсер жасайды. Әсер ұзақ уақыт болса, өзгеріске байланысты жануарларда жаңа әдеттер пайда болады. Әдетке байланысты жануарлар бір органдарын жиірек, бір органдарын сирегірек пайдалана бастайды. Жиі пайдаланған органдар қарқынды дамып өзгерсе, сирек, не пайдаланылмаған органдары бірте-бірте       нашарлап, ақырында  жойылып кетеді. Мысалы, Ламаркша көл, су жағалап тіршілік ететін құстар батпаққа батып кетпеу үшін аяқтарын ылғи созып жүрген. Нәтижесінде олардың аяқтары эволюцияланып, ұзарып кеткен. Ламарк мысалдарынан жирафтың мойынының, құмырсқа жегіштің тілінің ұзаруын, жузетін құстарда жүзу жарғақтарының пайда болуын атауға болады. Ламарктың ойынша, жануарлар жігерленгенде олардың нерв жүйесінен сол органдарға флюидтер құйылып, олардың қарқынды дамуын қамтамасыз етеді. Бұғылар аналықтарға таласып, қақтығысуына        байланысты флюидтер         олардың мүйізіне келіп құйылып, аталықтарының мүйіздері үлкен болған. Нерв флюидтерін алмаған органдар шынықпайды да, ақырында жойылып кетеді.Осылайша көртышқандардың көзі, жыландардың аяғы, көптеген насекомдардың қанаттары жойылып кеткен.

Қорытындылай келе, Ламарк қоршаган ортаның әсерін активті (эктогенез - қоршаған ортаның жеке дара озгергіштік тудыратын қасиеті) түрде сипаттады. Ал ағзаның оған берер жауабын пассивті түрде қарастырды. Осыған орай, Ламарктың автогенездік пікірі эктогендік пікірімен қарама-қайшылықта болды.

Ағза сыртқы әсерге қарай пассивті бейімделеді деді. Ламарктің концепциясы бойынша, эволюциллық үрдістің басты екі факторы өзара диалектикалық байланыста емес, қатар, бірақ тығыз байланыссыз болып қарастырылды.

 

Тақырып: «Ч. Дарвиннің эволюциялық теориясы»

 

1. Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясына жалпы сипаттама;

2. Үйретілген ағзалардың өзгергіштігі;

3. Қолдан сұрыптау;

4. Табиғи сұрыптаудың маңызы;

5. Өмір ушін күрестің эволюциялық мәні және оның табиғи сұрыптаудағы маңызы;

6. Англиядағы 19 ғасырдың ортасындағы әлеуметтік-экономикалық жағдай.

 

Ч.Р. Дарвин 1809 жылы 12 ақпанда Шрюсбери елді мекенінде дүниеге келді. Ч. Дарвин бала шағынан саяхатты жақсы көрді. Университетті бітіре    салымен ол «Бигл» кемесіне натуралист ретінде қабылданып әлемдік саяхатқа жолдама алды. Саяхат алдында діни рухтағы Дарвин, саяхаттан кейін өз көз қарасын өзгертеді. Оның пікірі бойынша, «Органикалық әлемнің тұтастығы туралы діни догмаға ары қарай сену мүмкін емес» - деп жазады ол.

Ғылыми экспедициямен бірге Дарвин Галопогосс аралдарына барды. Ондағы флора мен фаунаның ерекшеліктері оны таң қалдырды және көптеген эволюциялық идеяларға душар етті. Ондағы вьюрок құсының тұмсықтарын зерттеу арқылы және көптеген әдемді өсідіктердің ерекшеліктеріне қарап Дарвин эволюциялық теорияны құруды ойластырды. Бұл кезде Англияда және Еуропа елдерінде ауылшаруашылығында көптеген жетістіктер болып жатқан еді. Дақылдық және көкөністік өсімдіктер түрлерінің селекциясында үлкен ашылымдар мен жаңа сорттары шығарылды.

Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясы көбіне табиғи сұрыптаудың теориясы деген атпен белгілі. Бұл сол кездегі және болашақ жаратылыстану ғылымының дамуы үшін орасан зор маңызы зор еңбек болып табылатын. Дарвиннің табиғи сұрыптау теориясы тек биология ғылымы үшін емес, сонымен қатар, жалпы материалисттік көз қарастағы философияның дамуының негізі болды.

Ол алдыңғы эволюционисттердің жіберген қателіктеріне ғылыми негізделген түсініктеме берді және табиғаттың даму заңдылықтарына нақты жауап берді. Ол жауаптар ойдан емес, сол табиғатта болып жатқан даму үрдістеріндегі заңдылықтарды дұрыс сараптаудан және озі жүргізген ғылыми зерттеулерден алды. Оның толық және ғылыми негіздерген еңбегі 1859 жылы жарық көрді. Ол «Табиғи сұрыптаудың нәтижесінде түрлердің пайда болуы немесе омір үшін күрестегі оңтайлы нәсілдердің сақталуы» деп аталды. Дарвиннің алдында осы бағытта жарық көрген еңбек А.Уоллестікі еді.

Дарвин жаңа түр мен популяциялық ұғымдарды эволюциялық үрдістен бөлек алып қарауға болмайтынын көрсетті. Өйткені, барлық даму үрдістері    осы аталған таксономикалық бірліктермен тығыз байланысты.

Дарвиннің анықтауы бойынша, табиғи сұрыптау деп табиғатта қоршаған орта мен дамудағы ағзалардың әсерлесуі арқылы жүретін үрдістегі өзіне пайдалы қасиеттері бар индивидиумдардың сақталуы мен көбеюін атайды. Табиғи сұрыптаудың материалы болып өзгергіштік саналады. Ағзаның сол белгілі ортада өмір сүруіне пайдалы белгілері бар особтар өмірін жалғастырады, ал пайдасыз белгілі особтар жойылып отырады (элиминацияға ұшырайды). Элиминацияны әртүрлі абиотикалық және биотикалық факторлар іске асырады.

Табиғи сұрыптау мен қолдан сұрыптаудың нәтижелеріндегі ұқсастық болып жаңа формалардың пайда болуы саналады. Қолдан сұрыптауда сорттар мен породалар пайда болса, табиғи сұрыптаудың нәтижесінде түрлер пайда болады.

Дарвин көптеген жануарлар мен өсімдіктердің эволюциялық үрдіс кезіндегі озгергіштіктерге ұшырайтыны туарлы деректер жинады. Ол ең бірінші өз заманындағы селекционерлердің тәжірибелеріндегі нәтижелерді сараптады. Ондағы өзгергіштіктердің тура және арнайы мақсатта бағытталғанына және өзгергіштіктердің аз уақыт ішінде байқалатынына қолдап сұрыптаудың әсері бар екеніне көңіл аударды. Сондықтан, ең алдымен үйретілген ағзалардағы өзгергіштіктерді зерттеуді жөн көрді. Осы аталған мақсатты іске асыру барысында Дарвин келесідей қорытындыға келді: барлық өзгергіштіктерді екі топқа бөлуге болады, 1) анықталған; 2) анықталмаған. Анықталған озгергіштіктер (қазіргі модификациялық) белгілі жағдайда барлық ососбтарда байқалатын өзгергіштіктер. Олар тез уақыт ішінде байқалады және қайтымды. Дарвин екінші өзгергіштікке аса көңіл аударды. Ол езгергіштіктер аса терең болмағандықпен қоршаған ортаның әсерінен туады деген және жаңа пішіндердің пайда болуына себеп болатын басты негіз деп санады. Дарвин заманында үй жануарлары мен өсімдіктері жабайы түрлерінен шыққан деген ұғым кеңінен таралған болатын. Оның себебі, үй жануарлары мен жабайы түрлерінің және мәдени өсірілетін өсімдіктердің жабайы түрлерімен ұқсастығы.

Дарвин үй жануарлары мен өсімдіктеріндегі сан алуан өзгергіштіктерді анықтағаннан кейін, табиғаттағы сол сияқты құбылыстың барлығына көңіл аударды. Мәдени формалардың шығу проблемасын шешу, түрлердің пайда болуын түсінуге жол ашты. Ол особтар арасындағы түрішілік, түраралық және туыс аралық өзгешіліктерді жіктеу кезінде сол таксондық бірліктердің арасындағы өте баяу көрінетін және бір-біріне бірте-бірте өту кезіндегі аралық пішіндердің болатынын анықтады. Түрлердің табиғаттағы эволюциясын тікелей аңғару қиын. Сондықтанда, Дарвин түрлер эволюциясын зерттеуде, олардың тарихи пайда болуын дәлелдейтін жанама фактыларға жүгінді. Дарвин заманында түр тұрақты, тек оны құрайтын түршелер ғана өзгереді деген пікір қалыптасқан болатын. Түр аралық формаларды жаңа түр қалыптасу процесінің әр түрлі сатысы деп қарастырды. Бұл Дарвиннің түр езгеруінің 1-ші дәлелі болып табылады. Дарвин осы түрлердің географиялық таралу ареалы мен санының арасындағы корреляцияны түрлер өзгеруінің екінші жанама дәлелі ретінде қарастырды.

Түрішілік түрленудің пайда болуы болашақ жаңа түрлердің пайда болуына негіз болатын факты деп қарастырды. Дарвиннің пікірі бойынша, түр мен түрішілік түрленудің принциптік айырмашылықтары жоқ, олар тек сандық көлемі жағынан озгешілікте болады. Түрішілік түрлену пішіндері әлі саны жағынан жеткіліксіз болғандықтан әлі түр ретінде қалыптасын қабылдана алмайды деді.

Табиғи сұрыптау табиғатта қолдан сұрыптауға қарағанда, өте ұзақ уақыт ішінде жүреді. Өйткені, түр ішіндегі барлық өзгергіштіктен пайда болған рекомбинанттар өмір үшін күреседі. Олар аз уақыт ішінде жойылып кетпейді. Ол үрдіс ондаған немесе жүздеген жылдарға созылуы мүмкін. Түрдің түзілуіне қоршаған ортаның әсері бірте-бірте ықпалын тигізеді. Популяциядан жылдан-жылға бейімсіз особтары жойылып өз ұрпақтарын қалдырмай отырады. Сондықтан, бейімді особтардың ұрпақтары немесе сандары арта түседі. Алғашқы бейімділікті қамтамасыз ететін белгілер айқындана түседі. Олар күшіне мінген сайын бейімсіз формаларға жағдай қиындай түседі. Бұл үрдістегі өзгергіштік эволюциялық қозғалтқыш күш болып саналады. Ол басым түрде анықталмаған немесе генетикалық өзгергіштікке сүйенеді. Анықталмаған өзгергіштік түр түзілу үрдісінің әмбебап материалы болып саналады. Табиғи сұрыптаудың ең маңызды және басты шарты - ол сұрыптауға түсетін ағзаның популяциялық қалде болуы. Жеке ағзалық жағдайда табиғи сұрыптаудың әсері де эволюциялық мәні де көрінбейді. Ондай үрдістерден жалпы даму теориясын құратын идея алу мүмкін емес. Сондықтан, Дарвин теориясының басты материалы түр мен популяция болып саналады.

Үйретілген ағзалардағы және табиғаттағы өзгергіштіктерді және сұрыптаудың эволюциялық мәнін ашқаннан кейін, Дарвин сол даму үрдісінің маңызды шарты болып табылатын «өмір үшін күрес» концепциясын тұжырымдады. Дарвинше, өмір үшін күрес - ағзалардың шексіз мөлшердегі ұрпақ қалдыруға ұмтылысы. Өмір үшін күрестің пайда болуы осы кобеюге деген ұмтылыстан пайда болады. Коптеген ұрпақтың барлығы тірі қалған болса, онда олар аз уақыт ішінде қаптап, жерге симай кеткен болар еді. Сондықтан, жергілікті жағдайға байланысты, өмір үшін күрес не түрішілік особтардың, не түр аралық особтардың арасында, не болмаса күрт өзгерген ортаның параметрлеріне қарсы жүреді. Күрес бұл кезде пассивті түрде, кешенді бәсекелесу арқылы жүреді. Бұл кезде бәсекелестіктің әсері түрішілік особтар арасында қатты жүреді. Өйткені, олардың мүдделі және оған жету үшін пайдаланатын материалдары мен жағдайлары бір болады.

Дарвин табиғи сұрыптаудың заңдылықтарын нақтылай келе оның қалыпты және нәтижелі жүруіне келесі шарттар болуы қажет деп тапты:

1) ұзақ уақыт мерзімі; 2) өзгергіштіктің жоғары деңгейде болуы; 3) особтардың санының көптігі; 4) олардың таралу ареалының қомақтылығы; 5) сол ареалдағы особтардың басқа ареалдардағылармен кездейсоқ будандаспауы немесе түр және популяция ішілік генетикалық тұрақтылықтың болуы.

Табиғи сұрыптаудың өте үлкен маңыздылығын Дарвин жеке боліп корсетті. Табиғи сұрыптауда ұрпақтан-ұрпаққа бейімді рекомбинанттардың үлесі артады.

Тағы бір маңызыды сәттің бірі болып дивергенттік эволюция саналады. Популяция ішіндегі бәсекелестікте әртүрлі деңгейде жүреді. Мұндай бәсекелестіктің нәтижесінде түрліліктің мөлшері артады. Ең жоғарғы деңгейлік бәсекелестік өзара ұқсас және күшті особтардың арасында болады.

Өйткені, олардың барлық өсу дамуына қажетті жағдайары бірдей болады. Олар өзара теңдік көрсеткен жағдайда ары қарайғы даму барысында популяцияның жалпы даму бағытынан біршама ауытқуына мүмкіндіктері бар. Олармен салыстырғанда аралық пішіндер мен ата-аналық пішіндер олардың бағытында бәсекелестікке ілесе алмайды. Сөйтіп, уақыт өте жойылуға немесе ареалды босатуға мәжбүр болады.

Сонымен қатар, дивергенттік эволюция түр ішілік түрліліктің көбеюін ғана емес табиғаттағы қатар эволюцияны немесе өзара өте ұқсас түрлер мен туыстардың бірдей кездесут түсіндіреді.

 

Тақырып: «Эволюциялық ілімнің Дарвиннен кейінгі даму кезеңдері»

 

1.Табиғи сұрыптаудың алғашқы зерттеулері мен түр туралы түсініктің орнығуы;

2.Дарвинизм ілімінің 1-ші даму кезеңі. Эволюциялық биологияның қалыптасуы;

3.Дарвинизм ілімінің 2-5 даму кезеңі;

4.Эволюцияның синтетикалық теориясы.

 

Дарвиннен кейінгі кезең биология ғылымының дамуын карқынды деп сипаттауға болады. Бұл кезеңдерде эволюциялық морфология, физиология, палеонтология, генетика, экология сияқты биология салалары қалыптасты. Эволюция ілімі қазіргі ғылыми көзқарастың қалыптасуына, жалпы мәдениеттің дамуына түбегейлі әсер етті. Эволюция процесін жан-жақты дәлелдеу үшін оның генетикалық және экологиялық негіздерін, оның жалпы заңдылықтарын тереңнен зерттеу жолымен эволюциялық биология толықтырылған ғылым болып қалыптасты.

Эволюциялық биологияның дамуын 4 кезеңге бөлуге болады. Бірінші кезең (1859-1900 жылдар) бұл кезде Дарвиннің басты еңбектері көптеген тілдерге аударылып жалпы баршалық қабылданған ілімге айналды. Англияда дарвинизмнің жақтаушы күрескері Гексли болды. Ол эволюцияның біртіндеп жузеге асатынының жақтаушысы болды. Гексли "Адамның табиғаттағы орыны" деген лекциясында адамдардың жоғарғы сатыдағы маймылдармен туыстығының эмбриологиялық, морфологиялық, палеонтологиялық дәлелдерін келтірді. Көрнекті ағылшын ботаниктері Гукер мен Уотсон өздерінің флористік зерттеулерінде дарвинизмнің негізгі қағидаларын қолданды.

Ресейде де Дарвин ілімі кеңінен тарала бастады. Оны 1861 жылы Н.Н.Соколов айтарлықтай түсіндіріп баяндап, баспасөзге шығарды. Орыс журналдарында "Түрлердің тегі" ондаған түрде жарық көрді. Оның ішінен К.А.Тимирязевтің студент кезінде жазған "Дарвиннің кітабы, оның сыншылары мен комментарий жасаушылары" - деген еңбегін атауға болады.

Дарвиннің эволюциялық ілімі, материалистік көзқарасы Д.И.Писаревтің "Жануарлар мен өсімдіктер дүниесінің прогресс!" деген мақаласында нақтыланды.

Биология саласында жинақталған ғылыми деректер филогенетикалық ұғымдардың нақтыланып орнығуына негіз болды. Эволюция ілімінің басты мәселесі эволюция фактын дәлелдеу болды. Бұл жұмыстың біразын Дарвиннің өзі орындап қойған болатын. Кейіннен ол жұмыс одан әрі жалғастырыла берді.

Ғалымдар органикалық дүние тарихын қалпына келтіру бағытында жұмыс жасады. Түр мен одан да ірі таксондар эволюциясын жасауда аралық формаларды қазба жұмыстарың жүргізу арқылы анықтау эволюциялық палеонтологияның еншісіне тиді. Сөйтіп, палеонтологиялық жаңалықтар эволюция процесінің тура дәлелі болып табылады. Олар таксондардың филогенетикалық туыстығын көрсетті. Ондай дәлелдердің бірі алғашқы қазба жұмыстары арқылы табылған құс археоптерикс - сенсация болып табылды. Ол рептилийлер мен құстың арасындағы байланыстырушы буын болып табылды. Кейіннен бор қыртысының үстінен табылған бастапқы кұс пен казіргі құстардың арасын жалғастыратын ихтиорнис табылды. Жер жыныстары қыртысының қабаттарынан қазба жұмыстары арқылы табылған моллюскалардың филогенетикалық қатары формалар өзгерісінің сабақтастығын көрсетті. XIX гасырдың 70-80 жылдары палеонтологтар аммониттердің, теңіз кірпілерінің, жылқылардың, пілдің, киттің эволюңиялық-филогенетикалық катарларын табылды. Палеонтологиялық жаңалықтардың ең бастысы Ява аралында табылған маймыл тектес адам питекантроптың қаңқасының табылуы. Палеонтологияның аса көрнекті жетістіктерінің бірі орыс Владимир Ковалевскийдің жылқы тұқымдастардың эволюциялық даму қатарларын анықтауы болды. Эволюциялық зерттеудің филогенетикалық бағыттарының бір саласы Жер бетіндегі бар организм топтарының арасындағы туыстық қарым-қатынастарды орнату болды. Сонымен бірге, әртүрлі туыстардың құрыдымдарының ұқсастыгы олардан әуел бастан бір тектен шыққандыңының дәлелі болып табыдады. Салыстырмалы морфология мен эмбриология салаларында таксондар арасындағы геологиялық байланыстар кеңінен зерттеле бастады. Бұл саладағы ғалымдар ашқан жаңалықтар палеонтологтар ашқан жаналықтармен қосылып органикалық дүниенің табиғи жүйесін, систематикасын жасауға негіз болды. Геккель көпшілік мақұлдаған үшжақты параллелизм әдісін ойлап тапты. Ол салыстырмалы морфология, эмбриология және палеонтологиялық зерттеулердің мәліметтерін салыстыра отырып түрлерді систематикаға орналастырды. Мысалы, салыстырмалы морфология бойынша омыртқалы жануарлар топтары қаңқасының, ішкі органдарының, қан айналымының тыныс алуы мен басқа жүйелерінің құрылысының ұқсастығы-гомологтығы анықталды. Омыртқалылар эмбриогенезі кезінде органдар жұрнақтары пайда болуында, дамуындағы параллелизм құбылысын байқауға болады. Ең соңында, палеонтологиялық жаңалықтар омыртқалылар организмінде қаңқа элементтері гомологиялық белгілер ретінде қалыптасқанын көрсетті. Осы мәліметтердің бәрі омыртқалылар типінің бір тектен шыққандығының дәлелдеді.

Дарвиннің эволюция монофилетикалық жолмен, дивергенция арқылы жүрген деген қағидасын дәлелдеу үшін омыртқасыздар мен омыртқалылардың филогенетикалық туыстығын дәлелдеу керек болды. Бұл мәселені орыс ғалымы Александр Ковалевский ойдағыдай орындап шықты. Оны дәлелдеу үшін ланцетниктің эмбрионалды дамуын зерттеді. А.Ковалевский ланцетникте омыртқалыларға тән нерв түтігінің, хорданың, қан айналу жүйесінің, желбезектерінің қалыптасуын, сонымен бірге омыртқасыздарға тән жұмыртқа бөлінуін, денесінің сегментті құрылымын, зәр шығару жүйесінің де омыртқасыздарға тән екендігін көрсетті. Ковалевский омыртқасыздар мен омыртқалылардың филогенетикалық туыстығын асцидияны зерттеу арқылы да дәлелдеді. Асцидияны бұрын моллюскаларға жатқарып келген болатын. Ковалевский оның личинкасы ланцетник личинкасы сияқты омыртқалы жануарларға тән дамитындығын көрсетті. Эволюция нәтижесінде асцидиялар тектері тіршілікке көшкеніне байланысты хордасы мен нерв түтіктері жойылып кетеді.

Александр Ковалевскийдің зерттеулеріне және өз зерттеулеріне сүйеніп Геккель биогенетикалық заңын ашты. Ол заңның мәні - жануарлар онтогенезінде қысқа уақыт ішінде филогенезін қайталап отырады. Геккель үшжақты параллелизм әдісіне, монофилия және дивергенция принциптеріне сүйеніп, алғаш рет тіршіліктің филогенетикалық ағашын жасауға талпыныс жасады. Органикалық дүние дамуының толыққан шежіресін жасауға талпыныс жасады.

Геккель мен оның жолын қуушылардың еңбектері эволюциялық систематика жасауда аса маңызды рөл атқарды. Осылайша филогенетикалық зерттеулер эволюцияны түпкілікті дәлелдеп шықты. Оның монофилогенетикалық және дивергенциялық сипатын корсетті. Онтогенез бен филогенездің ара қатынасын анықтауға айтарлықтай үлестерін қосты. Органикалық дүниенің жаратылыстық классификациясын жасауға негіз қалады.

Эволюция ілімінің дарвиннен кейінгі ІІІ-інші даму кезеңі 1900-1920 жылдарды қамтыды. Бұл кезде эволюция қозғаушы күштерін эксперименталды зерттеулер басталды. XIX ғасырдың аяғына дейін эволюцияның қозғаушы күштері көбіне теориялық жолмен пайымдалып келген. Тек шектеулі түрде ғана Дарвин концепциясына тура дәлелдер табуға ұмтылыстар жабаланды. Күрт өзгеріс тек мутациялық өзгергіштіктерді ашып сипаттап жазғаннан және оның эволюциялық маңызын талдаудан басталдық. Дарвин сипаттап жазған секіріс түрінде, бірден болатын өзгерістерге қосымша Коржинский өз нәтижелерінде, әдебиеттерде бар материалдарды келтірді. Күрт ауытқулар өсімдіктердің көлемінде, пішінінде, жапырақ түстерінде болатынын байқады. Коржинскийдің аңғарғаны өзгерістер кез-келген белгілерде бола береді, болғанда кездейсоқ болады. Демек бағытталмаған.

Дарвиннің ілімінің дамуының 3 кезеңі 20-40 жылдар деп белгіленеді. Бұл кезең эволюция факторлары тұқым қуатын өзгергіштік, тіршілік үшін күрес және сұрыптау екенін, олар олар бір-бірімен әсерлесуі арқасында адаптациялар мен түр түзілуін жүзеге асыратындығын дәлелдейтін көптеген жаңалықтар ашылуымен сиаптталады. Бұл кезде эволюцияның синтетикалық теориясы қалыптасты. Табиғи сұрыптаудың эксперименттік және математикалық модельдері жасалды. Эволюцияның генетикалық негізделінуі Т.Морган тобының тұқым қуудың хромосомалық теориясын жасауы деп тұқым қуу заңдылықтарын ашуда жасаған үлкен эксперименттеріне негізделді. Осы зерттеулердің нәтижесінде классикалық генетиканың - ген туралы түсінік, генотип, фенотип сияқты фундаментальды түсініктері қалыптасты.  Кроссинговер кезіндегі рекомбинация құбылысы ашылды. Өсімдіктерге көптеген жылдар бойы жасаған эксперименттері нәтижесінде Э.Бауэр популяцияларда көптеген ұсақ мутациялар болатынын дәлелдеді. Ондай белгілер көбіне физиологиялық белгілерді қамтыды. Бауэр мәліметтеріне орай кейбір өсімдік линияларында ұсақ мутациялар үлесі 5%-ке дейін жетті. Филиппов Надсондардың лабораториялық жағдайларда ашытқы микроорганизмдерін радий және рентген сәулелерін түсіріп те мутациялар алды. Делоне, Сапегиндер рентген сәулесін түсіріп бидай мутацияларын алды. Осы мәліметтер мутацияны тіршілік ортасы әсерлері тудыратынын, олар бейімделуге бағытталмайтынын, кездейсоқ жүретінін дәлелдеді.

Эволюциялық генетика пайда болды. Бұл ғылым саласы популяцияның құрылымын зерттеуге бағытталды. Эволюция генетикасын жасауға С.С.Четвериков көп үлесін қосты. Генетикалық талдауды жаңа әдістерін қолданып Четвериков бірқатар тұжырымдар жасады. Біріншіден, табиғи жүріп жатқан мутациалар үнемі жаңа материалдар беріп популяцияның генефондын молайтып отырады. Популяциядағы мутанттар біркелкі таралмаған. Екіншіден, көптеген мутациялар тек рецессивті түрінде ғана сақталады. Жасырын рецессивті мутациялар гомозигота кезінде ғана көрініп қалады. Үшіншіден, ұсақ, белгілі бейімделушілікке бағытталмаған мутациялар занды, адаптациялық бағытталған эволюциялық процесстерге әкеп соқтырады.

Эволюцияның генетикалық негізін түсінуде 20-ыншы жылдары пайда болған биологияның жаңа саласы цитогенетика толықтырды.

Эволюцияның синтетикалық теориясының дамуы соңғы ғасырдағы өте қарқынды жүргізілген зерттеулердің нәтижелерімен негізделді. Бір-Оның қалыптасу кезеңіндегі эволюцияның элементарлы бірлігі популяция екенінің анықталуы.

Онтогенез эволюциясы проблемасын шешу кейінгі кезде молекулалық генетика, феногенетика сияқты онтогенез кезінде генетикалық информация жүзеге асуын анықтайтын ғылым салаларының қауырт өсуіне байланысты жылдам ілгерілей бастады.

Бактерияға эксперимент жасай отырып О.Эйбери тобы генетикалық рекомбинация-генетикалық материалдың бір бактериядан екіншісіне ауысуын анықтады. Бірнеше жылдан кейін Уотсон мен Крик ДНҚ-ның молекулалық құрылымын ашты. Биогеоценоз құрылымы түрленуін зерттейтін эволюциялық биогеоценология ғылымының негізі 30-шы жылдары орыс ғалымы В.Н.Сукачевтің еңбектерінен басталады. Оның зерттеулерінен алынған мәліметтер биогеоценоз эволюция аренасы екенін немесе тіршіліктің эволюция процесі жүретін құрылымы екенін көрсетті.

Кейінгі жылдары Опаринніц, Руттепің, Фокстың еңбектері тіршіліктің ең бастапқы этаптарын химиялық, биохимиялық эволюцияны түсінуге мүмкіндік бере бастады. Қазіргі дарвинизм тұрғысынан қарау адамның пайда болуы проблемасын шешуге батыл қадамдар жасады. Бастапқыда көбіне антропогенездің морфофизиологиялық жағынан зерттеліп келсе, соңғы жылдары бұл проблеманың эволюция-генетикалық, экологиялық жақтарына көңіл аударылуда. Сондай-ақ адамның биологиялық түр ретінде қалыптасуы жеке организмдер мен қауымдық қасиеттерінің рөліне көңіл бөліне бастады. Антропогенез адамдардың тегі-гоминид популяцияларынан басталады. Демек, тұқым қуатын өзгергіштік, тіршілік үшін күрес пен табиғи сұрыптаулар адамдар дамуында да ерекше орын алды. Бұл тұжырым адамдар пайда болуын зерттеушілерді гоминид популяцияларындағы макроэволюциялық түрленулерді зерттеуде оларды тура бағыттады.

Сонымен, қазіргі замандағы эволюциялық ілімнің негізі Ч. Дарвин ашқан ілімнің жалғасы. Оның идеялары кейінгі ашылулар мен тұжырымдар арқылы толықтырылды және дамытылды.

 

Тақырыпы: «Микро және макроЭволюция ілімі»

 

1. Популяция қарапайым эволюциялық құрылым ретінде;

2. Популяция қарапайым эволюциялық материал ретінде;

3. Қарапайым зволюциялық факторлар.

 

Ч.Дарвин түрдің түзілу процесін жекелеген дарақтармен байланыстырды. Бірақ та тұқым куалау заңдылықтарын осы процесті зерттеуге қолдану түрдің түзілуі жекелеген дарақтардан, тек популяция деңгейінде болатынын көрсетті.

Түрдін ішінде ерекшеленген популяпиялар шамасында тұрып, түрдің түзілуімен бітетін процестер микроэволюция деп аталады. Олардан ерекшелеу түрден жоғары жүйелік категориялардың калыптасуына әкелетін процестер макроэволюция деп аталады. Кейде тек тектер, туыстар мен отрядтардың пайда болуы макроэволюция деп түсініліп, ал одан жоғары сатыдағы категориялардын - кластар мен типтердің түзілуін мегаэволюция деп атайды.

Жаңа туыстар, отрядтар, кластар мен типтер өздігінен пайда болмайды. Олардын пайда болуы - популяция ішіндегі дивергенция, генофондтың кайта калыптасуымен байланысты жана түрлердін қалыптасу нәтижесі. Макроэволюциялык өзгергіштік микроэволюцяилык деңгейде жүретін процестердің нәтижесі.

С.С.Четвериков (1926) пен Р.А.Фишер (1930) еңбектері эволюциялық іліммен генетиканың синтезіне бастама болды. Бұл заңдылықтарды зерттеуде И.И.Шмальгаузен, Ф.Добржанский, С.Райт, Дж.Хексли және т.б. Аты аталған авторлар қарапайым эволюцяиылк құрылымға - популяция, ал қарапайым зволюциялық материалға - мутация жататындығын айқындады.

Популяция - бір-бірінен алшақ орналасып, өзара еркін шағылыса алатын бір түрге жататын жеке даралар тобы.

Түр - табиғатта белгілі бір аймаққа бейімделген, еркін шағылысып ұрпақ бере алатын, тұкым құалағыш қасиетке ие болып келетін жеке организмдердің (даралардың) жиынтығы.

Популяция карапайым эволюциялык құрылым ретінде. Популяцияның ішінде генофондты өзгеріске ұшырататын процестер жүреді. Олар қарапайым эволюциялык оқиға ретінде жүреді. Бұндай оқиғалар бірінші кезекте, жиілігі сыртқы орта факторларына тікелей байланысты болып келетін, мутациянын көрініс беруіне байланысты болып келеді.

Мутация қарапайым эволюцнялык материал ретінде. Гендер келешекте жалпы тұрақты бола тұрып, кезек сайын мутация жолымен өзгереді. Әрбір жекелеген ген өте сирек мутацияға ұшырайды, бірақ кез келген ағзаның генотипінде гендердің саны көп болады. Бұдан келе әрбір ұрпақта гендердін көбі мутацияға ұшырайтындығы түсінікті. Сонымен дрозофилланың ұрпағында шамамен 100 гаметаға 1 мутация байқалады.

Ағзалардың эволюциясы генотиптердің бірінің екіншісіне ауысып отыруына байланысты. Бұл процесс мутациялану мен сұрыптаудың тығыз әрекеттенуінің нәтижесінде жүреді.  Мутациялар гендерді өзгерте отырып, рекомбинация мен сұрыптауға шикі материал береді.

И.И.Шмальгаузен эволюциялык процестегі мутацияның ролін зерттей келе ағзадағы процестер мен функциялардың қалыпты тепе-теңділігін іс жүзінде барлық мутациялар бұзады да, осыдан келе олар бірден сұрынтаудан колдау таппайды деген қорытындыға келді. Бірақ та жаңа мутациялар, әдетте, рецессивті, гетерозиготалық жағдайда көрініс бермей, табиғи сұрыптау алғашында мутантты белгісі бар форма бойынша емес, олардын гетерозиготалары бойынша жүреді.

Табиғи сұрыптаудың маңызды кызметтерінің біріне гендердің теріс комбинацияларды алшақтау және бейімдеуін пішін түзуді бұзбайтын генотиптерді сақтау жатады.

Қарапайым зволюциялық факторлар. Харди-Вайнберг заңына сай шексіз үлкен популяцияда, оның генофондын құрайтын, гендердің сандық аракатынасының белгілі бір тұрақтылығы айқындалады.

Гендердің сандык арақатынасын өзгерту үшін популяцияға белгілі бір факторлар әсер етуі керек. Олар: мутациялық процесс, популяциялық толқындар, шектелу (изоляция) және табиғи сұрыптау.

 

1-кесте. Микро және макроэволюцияның ұқсастығы және айырмашылығы

 

Микроэволюция	Макроэволюция
1) Әр екеуіне де эволюцияда төмендегі процесстер жүреді. Тіршілік үшін күрес, табиғи сұрыптау және онымен байланысты жойылулар. 2) Екеуінен де ажырау (дивергенция) сипатына тән.
Популяциядан және түрлес, түрлестен – түр пайда болады.	Түрлердің туыс, туыстан – тұқымдас және басқа пайда болады.
Қысқа мерзімде өтеді (адам өмірінде байқауға болады)	Ұзақ мерзімде өтеді (тарихи дәуірлер)
Түр ішінде жүреді	Түр үсті эволюция

 

Микроэволюцияның эмблемалық дәлелдемесі, әр түрлі эволюциялық кезеңдерде жануарлар ұрықтарының ұқсастығы.

 

Мутациялык процесс. Аяқ астынан болған мутациялық процессте үзіліс жүріп, мутацияға ағзалардың барлық белгілері ұшырайды.

С.С.Четвериков табиғи популяцияларды зерттей келе, олардың гетерозиготалы күййде мутантты гендерге бай болатындығын атап өтеді. Мутациялық процесс жай эволюциялық материалдық жүйелі түрде дайындаушы қызметін атқарады.

2-ші факторга популяциялық толқындар, яғни популяциядағы дарақтар санының өзгеруі жатады. Бірде бір популяция үзіліссіз белгілі бір мөлшерде тіршілік етпейтіндігі айқындалды. Кейбір түрлерде популяциялардың саны 10 және 100 есеге дейін өзгере алады. Бұл құбылыстарды С.С.Четвериков өмір толқындары деп атады. Кейде апатты құбылыстар себеп болады (су басу, орман және дала өрті және т.б.). Саны кенеттен азайған популяция, кейіннен кездейсоқ тірі қалған дарактардың есебінен бастапқы деңгейіне жетіп, орнына келеді. Бірақ та жекелеген дарақтар популяцияның барлык генофондын сақтап қала алмайтындықтан, сандық құрамы орнына келген популяциялар алдыңғыларға қарағанда басқаша генофондқа ие болады. Дарақтар санының ауытқуы уақытша түрдің таралу аймағының кеңеюіне әкеледі.

Кездейсоқ мутация концентрациясының (құрамының) артуы сұрыптауға жаңа материал береді. Сонымен мутациялық процестермен қатар популяциялық толқындар қарапайым эволюциялық материал көзі болып келеді.

3-ші эволюциялық фактор шектелу (изоляция). Панмиксия кейде барынша жекеленген популяциялар пайда болып, оларда жүйелі гүрде кездейсоқ еркін шағылысу жүреді. Панмиксияның тоқтау нәтижесінде, ягни шектелу арқасында белгілі бір популяциядан немесе оның топтарынан 2 немесе одан да көп генетикалық жағынан ерекшеленетін организмдер топтары түзілуі мүмкін, ал келешекте жаңа түрлер. Олардың құрылуы үшін генетикалық әртектілік және сұрыптау қажет, бірақ шектелу дивергенцияға әсерін тигізеді.

Әдетте, түрлер арасында гибридтену болмай, тиісінше, гендермен алмасу жүреді. Түрдің құрамына кіретін әр түрлі популяциялардың уәкілдері өзара еркін шағылысып, гендермен алмасады да, тиісінше генетикалық ашық жүйеге жатады.

Изоляцияның келесі негізгі формалары ерекшеленеді: географиялық, экологиялық және генетикалық.

Географиялық изоляция - аналық түрдің таралу аймағының фрагменттеу нәтижесінде пайда болады. Онын салдары: 1. Физикалық тосқауылдармен шектелу; 2. Аралық аймақтағы популяцияларының тіршілігінің жоюынан қандай да бір түрдің тіршілік ету аймағының кеңеюі.

Экологиялық шектелу организмдердің 2 тобы бір географиялық аумақта тіршілік еткенімеп, әр түрлі экологиялық жағдайда болып, көбею мерзімдері сәйкес келмеуі арқасында жүреді.

Генетикалық шектелуі - хромосомалар саны мен пішінінің ерекшеліктеріне байланысты келіп, оның арқасында гибридтерде мейоз жүрмейді.

 

Тақырып: «Эволюцияның формалары мен оның қозғағыш күштері»

 

1. Табиғи сұрыптаудың шығармашылық әсері;

2. Сұрыптау әсерінің қарқындылығы;

3. Сұрыптау түрлері;

4. Генетикалық дрейф.

 

Жоғарыда айтылғанда, мутациялық өзгергіштік эволюциялық үрдіс үшін өте қажетті құбылыс болғанымен оны жүргізе алмайды. Эволюциялық үрдістің басты қозғаушы механизмі ретінде сұрыптаудың қызметі қажет. Сондықтан, табиғи сұрыптау эволюцияның шығармашылық немесе творчествалық күші болып табылады. Ол эволюциялық бағытты анықтайды. Табиғи сұрыптау екі аспектіде жүреді: 1) тірі қалу үшін сұрыптау, бұл кезде әртүрлі особтардың тірі қалу мүмкіндіктері әртүрлі болады; 2) репродуктивтік сұрыптау кезінде әртүрлі особтар көбеюге қатысуға әртүрлі мүмкіншілікте болады. Бұл екі аспект бір-біріне сай келмеуі әбден мүмкін. Мысалы, стерилді буданның өміршеңдігі өте жоғары болуы мүмкін. Сұрыптау факторларыда өз әсерлері бойынша бірнешеге бөлінеді. Оларды селективті күштер деп атайды. Сұрыптаудың жалпы әсері-сұрыптаудың қысымы - осы жеке селективтік сұрыптау күштерінің жиынтығынан құралады. Сұрыптау гендерге немесе фенотипке әсер етеді. Сондықтан, сұрыптаудың нәтижесінде ең оңтайлы бейімділігі бар генотип сұрыпталады. Осыған сәйкес, сұрыптау популяциядан тек нашар генотиптерді жойып отырмайды, ол жалпы филогенетикалық үрдістің бағытын өзгертіп отырады.

Табиғи сұрыптауды бағытталған және деңгейлі вектор арқылы сипаттауға болады. Сұрыптаудың мөлшерлік сипаттамасына оның қарқындылығы немесе тиімділігі жатады. Оны популяцияға етілген әсердің деңгейі (қысымы) арқылы табуға болады. Сұрыптаудың қарқындылығының сандық мөлшерін сұрыптау коэффициенті көрсетеді.

Популяцияға сұрыптау әсерінің сандық көрсеткішін сұрыптау қарқындылығының қысымы анықтаса, оның сапалық көрсеткішін сұрыптаудың бағытты анықтайды. Сұрыптаудың басты үш бағытын бөліп қарастырады. Стабилизациялайтын сұрыптау - кезінде ортаның әсері белгілі уақыт ішінде өзгеріссіз болады. Ал популяцияның бейімделінушілігі белгілі оптимумға дейін жетіле түседі. Өйткені, оның бейімделушілік қабілеті генофондтың деңгейіне байланысты шектеулі болады. Осы сәттен бастап популяцияға стабилизациялаушы сұрыптау әсер ете бастайды. Ол әсер оптималды генофондты сақтауға ықпалын тигізеді. Осының нәтижесінде, популяцияның ішінде басым болатын және ортаға жақсы бейімделген фенотип қалыптасады. Стабилизациялайтын сұрыптау популяцияда жүретін құбылыстардың ең шектік көріністеріне қарсы бағытталған. Ол орталық варианттар үшін өте оңтайлы болады. Сондықтан, популяцияны фенотиптік және өзгергіштік біркелкілікке. Түрдің фенотиптік біркелкілігі сыртқы көрінісі немесе оптималды фенотиптер бойынша ғана болады. Бұл кезде өзгергіштіктің қоры мутациялық қор популяция генофондында жинақталады. Олардың фенотиптік көрінуін модификаторлық тендер бәсеңдетеді. Дегенмен, түрдің ішкі өзгергіштік потенциалы арта түседі. Осындай өзгергіштік белгілі шекке жеткен кезде өзара ұқсас популяцияларда мутациялық потенциалдарының тасуы арқылы популяциялар жеке түрлерге ыдырап кетуіде мүмкін. Олар өзара будандаспауы әбден мүмкін. Өйткені, өзгергіштік мутация жасырын түрде олардың өзгешіліктерін алшақтатып жібереді. Олар өзара фенотиптік ұқсастықта болғаны мен будандаспауы мүмкін. Мұндай түрлерді егіз түрлер деп атайды.

Бағытталған сұрыптау популяциядағы белгілі бір өзгеріске ортаның әсері басқаларға қарағанда өте қолайлы болған кезде байқалады. Қалған өзгерістік белгілер сұрыптаудың қысымына ұшырайды. Сонда популяциядағы белгінің орта мөлшері ұрпақтан-ұрпаққа белгілі бағытта өзгере бастайды. Мұның нәтижесінде популяцияныц генофонды өзгеріске ұшырайды. Бұл кезде әртүрлі аллелдердің жиілігінің өзгерісі мен генофондта жаңа бекіткен мутацияның әсерлері фенотиптерде тез корінеді. Мутациялық өзгергіштікке бейімді генотиптер үшін артық қолайлы жағдай туады. Бұл кезде сол популяцияның жалпы генофонды өзгеріске ұшырайды.

Ыдыратушы немесе дизруптивтік сұрыптау популяциялардағы бірнеше шектен тыс шығып тұрган варианттарға оңтайлық көрсеткен кезде байқалады. Популяцияның ортақ белгісінің орталық деңгейі үшін бұл сұрыптау қарсы күш болып табылады.

Сұрыптаудың тиімділігі үлкен әсер ететін факторлардың бірі болып популяцияның мөлшері саналады. Бағытталған және ыдыратушы сұрыптаулардың қызметі өте үлкен және ете кіші емесе, орташа популяцияларда жақсы корінеді. Бірақ, табиғаттағы популяцияның мөлшері ортаның әсерінен қатты өсіп немесе төмендеп отырады. С.С.Четвериковтың пікірінше, мұндай өзгерушіліктегі сұрыптаудың үлкен эволюциялық әсері бар.

Гентикалық дрейф деген көріністі С. Райт ашты.

Кездейсоқтық факторлардың оте аз популяциядағы (50 особтан көп емес) популяция генофондын азайтуын және оны өзгертуін гентикалық дрейф деп атайды. Мұндай құбылыс табиғатта таза күйінде кездеспейді. Бұл тек теориялық түрде дәлелденген қағида. Енді айтылған тұжырымдарды қорытындылай келсек, онда келесі қағидаларды бөліп айтуға болады: 1) табиғи сұрыптау эволюциялық үрдістің формасы мен бағытын анықтайтын творчествалық күш; 2) сұрыптаудың репродуктивтік және тірі қалуға бағытталған түрлері болады. Олар бір-бірімен сәйкес келмеуі мүмкін; 3) сұрыптау өзгергіштіктің тек жарамсыз варианттарын жойып ғана қоймай, эволюциялық үрдістің сипатын да озгертіп отырады; 4) ортаның өзгеріссіз жағдайында стабилизациялық сұрыптау жүреді, ол популяцияның оптималдық генофондының қалыптасуына ықпал жасайды; 5) стабилизациялық сұрыптау кезінде генофондта мутациялық озгергіштіктер жинақталады; 6) бағытталған сұрыптау кезінде популяцияның генофонды белгілі бағытта тез өзгеріске ұшырайды, популяциядан өзгеше популяциялар бөлшектенбейді; 7) ыдыратушы сұрыптау кезінде популяцияның тұрақты полиморфизмі қалыптасады немесе популяция көптеген болшектерге ыдырайды; 8) популяцияның молшерінің табиғи түрдегі ауытқулары оның генофондының құрамын озгеруіне айтарлықтай әсер етеді, бұдан популяцияның оптималды генофондының қалыптасуына жағдай туады; 9) өте аз молшерлі популяцияда кездейсоқ факторлардың әсері өте күшейеді, сондықтан әртүлі аллелдердің кездесу жиілігіне үлкен әсер етеді, сөйтіп, сұрыптаудың әсерінен асып түсуі мүмкін.

 

Тақырып: «Филогенездің заңдылықтары»

 

1. Адаптивтік радиация заңдылықтары;

2. Ірі таксондардың маманданбаған тектерден шығуы;

3. Биологиялық мамандану;

4. Эволюцияның қайтымсыздығы

 

Макроэволюцияның жүру барысын сипаттайтын бірнеше заңдылықтар бар. В.О.Ковалевскийдің және Г.Осборнның тұжырымдауы бойынша, адаптациялық радияция заңдылығы ашылған. Эволюцияның филетикалық діңінің кез келгені өз алдына тарамдалынады (радиалды түрде). Оларды адаптациялық радиациялы тарамдар деп атайды. Бұл тарамдардағы белгілердің өзгеруі ата тегіне және популяцияның орташа қалпына қарай әртүрлі бағыттарда таралады. Бұған мысал ретінде кез келген тұқымдасты құрайтын туыстар мен түрлердің тарамдалуын алып қарауға болады.

Адаптивтік радиациаланудың негізінде дизруптивтік сұрыптау жатыр. Эволюциялық таксондардың дамуы жай дизотомиялық тарамдану емес, оның жан-жақты бағытта жүреді. Сақталып қалынған бағыттары сол эволюциялық даму кезіндегі ортаның мүмкіншілігін тиімді пайдалану жолындағы ең негізінде оптималды варианттары болған. Немесе, филетикалық діңнің эволюциялық эксперименттерінің ең тиімді варианттары болып табылады.

Америкалық ғалым-палеонтолог Э. Коп «маманданбаған ататектерден ірі таксондардың шығуы» деген заңды ұсынды. Бұл заң бойынша, барлық ірі таксондар алғашында маманданбаған немесе өте әлсіз маманданған ата тектердей таралады.

Биологияда мамандану деп белгілі топтың бір ортаның белгілі ғана жағдайына өте жоғары дәрежеде бейімделуін атайды. Мұндай жағдайда топтың мүмкіншілікті пайдалану дәрежесі өте жоғары болады, бірақ, олардың таралу, диапазоны өте тар болады. Ал, маманданбаған формалардың бейімделушілік қасиеті жоғары және таралу диапазоны кең болады. Бұл ортаның әртүрлі ресурстарын пайдалануға мүмкіншілік береді. Бірақ, маманданған топтарға қарағанда тиімділігі төмен дәрежеде іске асады. Мысалы, жануарлардың тек шөппен (қара мал) және әртүрлі қоректік заттармен қоректеңе алатын (шошқа) түрлері бар. Барлық заттармен қоректене алатын жануардың ферменттік жүйесі қара малға қарағанда күрделі болады. Ондағы ферменттердің құрамы және іш қуысының ерекшеліктері басқаша болады.

Маманданудың тиімді жері болып оның ортаның мүмкіншілігін барынша тиімді пайдалану болғандықтан, көптеген филетикалық сызықтар осы жолға өткен. Коптың заңы маманданған пішіндегі ағзалардың эволюциялық мүмкіншілттерінің төмендейтінін дәлелдейді. Дегенмен, ондай ағзаларда да эволюциялық үрдістер ешқашан тоқталмайды. Ол ағзалардың фетализацялық және педоморфоздық өзгерістерге ұшырауы арқылы іске асуы мүмкін. Мысалы, көптеген ағзалар өздерінің ересек кезеңдерінен бас тартып басқаша мамандануға немесе ортаның өзгерісіне бейімділік табуға тырысады. Мұндай жолмен де көптеген ірі таксондар пайда болуы мүмкін.

Бельгиялық палеонтолог Л. Долло эволюцияның қайтымсыздығы туралы заңды ұсынды. Ағза жартылай немесе тұтас түрінде өзінің ата тектері өткен жолдағы қалпына қайта орала алмайды. Ата тектерінде біржола жоғалған белгілер, оның ұрпақтарының сондай ұқсас ортаның әсеріне ұшыраған кезде, бәрі-бір қайта пайда болмайды. Мысалы, амниоттарды алып қаралық. Амниоттардың (құрғақтағы және судағы сүтқоректілер) алғашқы ата тектері судағы балықтар болған. Ал, құрғақтан суға қайта оралған кит, пингвин, крокодил, су тасбақасы және т.б. жануарлардың желбезектері, қанаттары, арнайы құйрықтары қайта ешқашан пайда болмаған және болмайды.

Дегенмен, табиғатта, қайта оралу жолдары бәрі бір, сирек болсада, кездеседі. 1. Гендердің реверстік - кері мутацияға ұшырауының салдарынан. 2. Гендердің латенттік қасиеттерінің оянуынан болады. Бұл кезде, бұрыннан, ататегінен келе жатқан гендердің жасырындық әсері бір жағдай туған кезде оянады.

Сонымен, келесідей қағидалады бөліп атаған жөн: 1) ата тектері бір ағзалардың гомологиялық мүшелері болады. Гомологиялық мүшелердің дәлелі ретінде анатомиялық, топографиялық және эмбриологиялық критерийлер есептеледі; 2) алшақ тусытағы ағзаларда генетикалық және анатомиялық критериялар жеке дербес болып саналады; 3) өзара қызметі бойынша ұқсас мүшелерді аналогиялық мүшелер деп атайды; 4) ағзаның әртүрлі мүшелері әртүрлі адаптацияның әсерінен өзара тәуелсіз түрде эволюцялық өзгерістерге ұшырауы мүмкін; 5) ағза біртұтас жүйе болып саналады, өйткені оның жеке элементтері өзара коррелятивтік (морфогенетикалық, генетикалық және функционалдық байланыстарда болады. Бір жүйедегі эволюциялық өзгеріс екінші жүйенің өзгеріске ұшырауының себебі болады; 6) прогрессивтік эволюция биологиялық жүйенің элементтерінің дифференциациясы мен интеграциясы негізінде іске асады; 7) кез келген филетикалық линияның эволюциясы адаптативтік радиация бойынша жүреді; 8) аса ірі жүйелік таксондар алғашқы маманданбаған ата тектерден шығады. Педоморфоз бен фетализация маманданған ағзалардың эволюциялық дағдарыстан шығу жолдары ретінде түсіндіріледі. 9) ағза біртұтас қасиеттері мен белгілері бойынша бұрынғы ата тегінің қалпына орала алмайды. Бірақ, кейбір белгілері бойынша қайталануы мүмкін.

 

Тақырып: «Онтогенез бен эволюцияның қарым-қатынастары»

1. Мутацияның фенотиптік көрінісі мен онтогенездегі мамандану;

2. Филогенез бен онтогенездің қатынасы.

3. Педоморфоз және фетализация.

 

         Ағзаның жеке дамуы мен эволюциялық үрдістің өзара тығыз қатынасы бар. Ағзада пайда болған тұқым қуалаушылық қасиет оның морфогентикалық даму   үрдісінде   барлық   құрылымдардың   қызметі  арқылы   нақтыланады. Генотиптің сыртқы көрінісінің қалыптасуына сыртқы орта   айтарлықтай әсер етеді. Барлық тірі ағзалар алғашқы зиготалық бастаманың бір жасушасынан дамиды. Мұндай құбылыс алғашқы жасушалардың мамандану арқылы әрқилы қызмет атқаратын ұлпаларға айналуы арқылы жүреді. Ең қарапайым ағзаларда 10 типті жасушалар кездессе, олардың саны жоғарғы сатыдағы жануарларда 1000 жетеді.

Алғашқы зиготаның бөлек бластомерлерге ажырауынан кейін әр жасушада толық геномдық жиынтық болады. Дегенмен, ол жасушалар белгілі мүшеде орналасқандықтан, өзара үлкен айрмашылықта болады. Мүшенің қызметіне қарай, соматикалық жасуадағы кейбір тендер тежелуде, ал кейбірлері активтік жағдайда болады. Мұндай қызметті хромосомадағы ақуыздар атқарады. Онтогенез барысында ағзаның органогенездік өсу және дамуы және оның морфогенездік қалыптасуы іске асады.

Бұл үрдіс ағзаның генетикалық тұрғысының және қоршаған ортаның әсерлесуінің нәтижесінде жүреді. Басқаша айтқанда, онтогенездік даму сол ағзаны құрайтын жасушалар мен жасушалық кешендердің өзара қатынасының нәтижесінде жүреді. Мұны түсіндіру үшін Г.Шпеман Эмбриональдық индукция деген теориясын ұсынды. Бұл теорияга сәйкес, ағзадағы бір ұйымдастырушы жасушалар кешені екінші жауап беруші жасушалар кешенінің диференциациялануын индукциялайды, тудырады.

Ағзалардың алғашқы эмбрионалдық даму кезеңдеріндегі филогенетикалық жолдық қайталанатыны бәрімізге орта мектептің биология курсынан таныс. Орыстың қорнекті ғалымы А.Н.Северцовтың айтуы бойынша, Филогенез деп онтогенездің генетикалық қатарын, басқа сөзбен айтқанда, онтогенездің эволюциясын атайды. Эволюциялық үрдіске ағзалардың қалыптасқан ересек особтары емес, олардың онтогенез ұшырайды. Табиғаттағы тірі ағза түрлерінің онтогенездік кезеңдері сан қилы жағдайда және сан алуан түрлілікте жүруге бейімделген. Осыған орай А.Н. Северцов жеке даму кезіндегі филогенетикалық өзгерістерді классификациялауды ұсынды. Ценогенез кезінде дамып жатқан эмбрион немесе ағзаның личинкалық фазасы сол орталық айрықша шарттарына бейімделеді. Бірақ, ол өзгерістер ол ағзаның ересек кезінде сақталып қалмайды. Бұған жоғарыда аталған балықтардың личинкаларының ұқсастықта болмайтыны мысал бола алады. Екінші топ- филэмбриогенез. Бұл онтогенездің кейбір белгілердің эволюциялық жаңаруына байланысты өзгеруі. Өзгеріс онтогенездің соңында болса апаболиялық филэмбрия, ортасында болса ауытқы немесе девиациялды филэмбрия, ал ең басқы кезеңдерінде болса архаллаксистік филэмбрия деп аталады. Ағзаның онтогенездік дамуындағы кезеңдерде, олардың ата тектіктерінің онтогенездеріндегі кезеңдерімен, эволюция кезінде ценогенездік
және филэмбриялық өзгерістерге ұшырамаған кезеңдері ғана ұқсастықта болады. Мұндай ұқсастықтарды рекапитуляция деп атайды.

Рекапитуляциялық өзгерістер тек белгілі кезеңдер мен мүшелерге тән. Онтогенездік дамудың аталған өзгерістер жүрмеген кезеңдерінде ғана, сол ағзаның ата тектеріндегі онтогенездік кезеңдердің белгілері қайталанады.

Орта ғасырлық ғалым Э.Геккель онтогенезді ағзаның тығыз мерзімдік уақыт ішінде қайталанатын филогенез үрдісі деп түсінді. Ол бұл тұжырымын өзінің «Басты биогенетикалық заң» деген еңбегінде дәрістеді.

А.Северцовтың еңбектерінде, анаболиялық эволюция арқылы жылқы тұқымдастарының (Еguidae) бұрынғы ата тегімен байланысын көруге болады.

Девиациялық эволюцияланудың нәтижесін А.Северцов тетраподтардың ауыз қуысындағы көне шашырату аппаратының бірте-бірте орталық құлақ қуысына айналуында көрсетеді. Ал, архалаксистік эволюциялық өзгерістерін жыландарды кесіреткілермен салыстырғандағы, олардың омыртқаларының санының өзгеруінің онтогенездің ең алғашқы кезеңдерінде жүретіні арқылы дәлелдеді.

Ценогенездік өзгерістерді кез келген ағзаның онтогенезінде байқауға болады. Ценогенездік өзгерістерге тағыда эмбрионның әртүрлі мүшелерінің даму қарқынының жылдамдығы жатады. Оны гетерохрония деп атайды. Гетерохрония эмбрионалдық дамудың басты ерекшеліктерінің бірі. Гетерохрония ценогенетикалық және филэмбриялық эволюциялық жаңару өзгерістеріне үлкен әсер етеді. Геккель онтогенез кезіндегі белгілі мүшенің қалыптасуының жылдамдауын акселерация, ал тежелуін ретардация деп атады.

Филогенездің екі түрі бар. Олар онтогенездің гетерохрониялық қасиеті арқылы соңғы көрініске ие болады. Бірінші - педоморфоз. Р.Гарстанг бұл құбылысты зерттеу барысында, эволюциялық даму кезінде, кейбір түрлер, өзінің қоршаған ортаға личинкалық кезеңдерінің жақсы бейімделушілігінен, өздерінің ересек кезеңдерінің жойылуына жағдай жасаған деп тұжырымдады. Ағзаның гонадтық мүшелерінен басқа барлық мүшелері эмбрионизацияланады. Олардың өмірлік циклдары қысқарып личинкалық кезеңдермен шектелді. Оның пікірінше, личинкалар акселерация нәтижесінде өздері көбеюге қабілетті болған, жыныстық (неотения) немесе партенокарпиялық (педогенез) жолдар арқылы. Неотопияның айқын мысалы ретінде американдық саламандрлардың личинкаларының лабораториялық жәндіктер ретінде көбейе беретіндігін алып қарауға болады. Белгілі жағдай туган кезде, ересек фазалар қайталанып отырады. Ал педоморфоз кезінде бұл өзгеріс қайтымсыз болғандықтан, ондағы ересектік фазалар түбегейлі жойылады.

Екінші - фетализация. Фетализация онтогенез кезіндегі ретардациялық әсерден, белгілі мүшелердің дамуының тежелуінен пайда олады. Бұл құбылысты Л.Больк ашты. Ересек ағзаның бойында ретрадациялық тежелудің нәтижесінде дамымай қалған белгілердің эмбрионалдық қалпы кездеседі. Бұл кезде тек кейбір мүшелер ғана эмбрионалдық қалде қалып қояды. Фетализациялық өзгерістердің мысалы ретінде сіңірлі балықтардың хордасын алуға болады. Сіңірлік материал эмбрионалдық хорданы түзеді. Сүйекті балықтарды сіңірлер ересек кезінде сүйекке айналса, сіңірлі балықтарды олар сол күйінде қалып қояды. Сонымен қатар, адамның дамуында да фетализациялық белгілерді анықтауға болады. Мысалы, адам бас сүйегінің сауыты мен оның астыңғы жақ сүйектерінің өзара қатынастарын алып қаралық. Мұндағы теңдік немесе сәйкестік ересек күйінде де өзгермей қалады. Адамның құлағының пішіні де осындай мысал бола алады.

Академик А.Тахтаджянның пікірі бойынша, өсімдіктер әлеміндегі фетализацияның мысалы ретінде гүлді өсімдіктердің спорорфиттік кезеңіндегі гүлдер мен жапырақтар фетализацияланудың нәтижесі, ал өсімдіктердің аталық және аналық гаметофиттері педоморфоздық өзгерістерге ұшыраған.

Ағзаның жеке дамуы мен эволюциялық дамудың қатынастарын қорытындылай келе келесі қағидаларды бөле атау жөн: 1) филогенездің кез -келген түрі (ағзалардың пішінінің эволюциялық реттілігі) сол ағзалардың онтогенездерінің генетикалық қатары болып есептеледі. Өйткені, тек қана ересек особтар ғана емес, ағзаның онтогенездік дамуындағы барлық кезеңдер эволюцияға ұшырайды; 2) онтогенездік эволюциялық өзгерістерді екіге бөлуге болады; - филэмбриогенездік өзгерістер (ересек особтардағы мүшелердің эволюциясымен байланысты өзгерістер) және ценогенездік өзгерістер (ағзалардың личинкалық кезіндегі бірақ ересек кезінде сақталмайтын өзгерістер); 3) онтогенез кезеңдерінде бастапқы жасушалар дифференциацияға
ұшырайды, оларды дифференциациалаушы тендер қоздырады; маманданған жасушалардың бірнеше түрлері болады, олардың өзгешілігі белгілі мүшелердің қызметімен байланысты болады; сондықтан, ондай жасушаларда әртүрлі тендер белсенділік көрсетеді; бұл кезде болатын мутациялық өзгерістер фенотиптік жағдайда сол мутациялық гендердің белсенді түрде іске қосылуынан бастап байқала бастайды, ендеше онтогенездің сол кезеңінен басталады; 4) оте баяу фенотиптік көрінісі бар мутациялық пішіндер оміршеңді келеді, олар онтогенездің соңғы кезендерінде корінеді. Мұндай мутациялық өзгергіштіктердің нәтижесіпде филэмбриогенездік анаболизмдік өзгергіштіктер пайда болады; 5) анаболиялық эволюция кезінде онтогенездің алғашқы кезеңдерінде ағзаның ата тегі рекапитуляциялануы мүмкін; 6) онтогенездің алғашқы кезеңдерінде кездесетін мутациялардың нәтижесінде девиациялық және архалаксистік флиэмбриогенез бен ценогенез тууы мүмкін; 7) эмбрионалдық даму кезінде ағзаның кейбір мүшелерінің даму қарқыны өзгереді - гетерохрония байқалады; бұл құбылыстың нәтижесінде педоморфоз бен фетализациялық филогенетикалық өзгерістер тууы мүмкін; 8) даму жолындағы ағзаның онтогенезінде көптеген морфогенездік жүйелер өзара  байланысты болады; бір жүйеде болған мутациялық өзгеріс одан ары қарай көптеген екінші және үшінші деңгейлік өзгерістерге соқтыруы мүмкін; 9) кез келген морфогенетикалық жүйедегі өзгеріс сол ағзаның дамуындағы көптеген эволюциялық өзгергіштіктерінің себебі болуы мүмкін.

 

тақырып: «Эволюцияның синтетикалық теориясы даму барысындағы жетістіктер»

 

1.  Популяцияның генетикалық-эволюциялық сипаттамасы;

2.  Популяцияның экологиялық сипаттамасы;

3.  Эволюцняның синтетикалық теориясы.

 

XX ғасырдың 30 жылдары эволюция іліміне генетика, жүйеленім, экология, биогеография, молекулалық биология ғылымдарының жетістіктері негізінде жаңаша көзқарас калыптаса бастады. 1942 жылы аңылшын ғалымы Д.Хаксли (1887-1975) эволюциянын синтетикалық теориясы (ЭСТ) деген кеңейтілген тұжырымдамасын ұсынды. Бұл тұжырымдаманың негізгі өзегі етіп популяциядан жаңа түрдің пайда болуы (микроэволюция ілімі) алынды. Эволюцияның синтетикалық теориясы ғылымда неодарвинизм деген атпен де белгілі. Бұл теорияның пайда болуына қазіргі генетика, палеонтология, экология, этология және молекулалық биология ғылымдарының жетістіктері зор ықпал жасады. Бұл салада генетика ғылымының жетістіктерін эволюция іліміне пайдаланудың нәтижесінде көптеген жаңалықтар ашылды.

Жалпы, генетика ғылымы мен эволюциялык ілімнің байланысын алғаш рет орыс ғалымы С.С.Четвериков (1880-1959) дәлелдеп берді. Ол ең алғашқы эволюциялық процестің популяциялар ішінде жүретінің атан корсетті.

Табиғи популяциялардағы фенотиптік белгілер біркелкі болғанымен, ондағы генотиптік белгілер әр түрлі болады, ягни популяциялардағы жеке даралардың бойында жасырын жатқан көптеген мутациялық белгілер болады. Ондай белгілер тұқымқуалайтын өзгергіштік үшін қажетті материал болып саналады.

Қазіргі микроэволюция ілімінде популяцияның генетикалық құрылымы деген ұғым бар. Ол әрбір популяциядағы әр түрлі генотиптер мен аллельдердің арақатынасы арқылы айқындалады.

Популяциядағы барлық дараларда болатын гендердің жиынтығы генофонд (гендікқ қор) деп аталады. Әрбір гендік қор аллельдер мен генотиптердің кездесу жиілігі арқылы анықталады. Аллельдің жиілігі деп - жеке геннің құрамындағы барлық аллельдер жиынтығына сәйкес келетін жеке аллельдің үлесін айтады.  Геннің құрамындағы барлық аллельдердің жиілік   мөлшері   бірге   тең болады:   р+q=1,   мұндагы   р - доминантты аллельдің үлесіне (А); ал q - рецессивті аллельдің үлесіне сәйкес келеді.

Осылайша алелльдің жиілігін білу арқылы әрбір популяциядағы генотиптердің жиілігін есептен шығаруға болады:

(р + q² = р² + 2рq + q² = 1

Мүндагы р және q - доминантты және рецессивті аллельдердің кездесу жиілігі болса, р² гомозиготалы доминантты генотиптің (АА) кездесу жиілігін,  2рq гетерозиготалы доминантты генотиптің (Аа) кездесу жиілігі, ал  q² - гомозиготалы рецессивті генотиптің (аа) кездесу жиілігін көрсетеді.

Популяциядағы аллельдердің салыстырмалы кездесу жиілігі ұрпақтан-ұрпаққа берілгенде ешбір өзгеріске ұшырамайды. Оны Харди-Вайнберг заңы деп атайды. Харди-Вайнберг заңы күшін жоймауы үшін мынадай жағдайлардың болуы шарт:

1)  популяция үлкен аймақты қамтуы тиіс;

2)  популяцияда еркін түрде шағылысу мүмкіндігі болуы шарт;

3)  ешқандай сұрыпталу процесі жүрмеуі қажет;

4)  жаңадан мутациялар пайда болмауы тиіс;

5)    популяциядан   жаңа   генотиптер  сыртқа шықпауы немесе сырттан популяцияға жаңа генотиптер қосылмауы шарт.

Табиғатта дәл осындай шарттар жәнс ұзақ уақыт бірқалыпты тұратын популяциялар кездеспейді. Кез келген популяцияға үнемі сыртқы және ішкі факторлардың әсер етуінен генетикалық тепе-теңдік бұзылады да, қарапайым эволюциялық процестер жүріп отырады.

Популяциялардағы қарапайым эволюциялық факторларға мыналар жатады: мутациялық процестер (мутациялық және комбинативті өзгергіштіктер), гендердің ауытқуы (дрейф генов), популяциялық толқындар, оқшаулауы және табиғи сұрыптау.

 

Кесте. Ч.Дарвиннің және қазіргі кездегі синтетикалық эволюция теориясының салыстырмалы сипаитамасы

 

Белгілер	Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясы	Эволюцияның синтетикалық теориясы (ЭСТ)
Эволюцияның негізгі нәтижесі	1. Организмдердің орта жағдайларына бейімделуінің арта түсуі; 2. Тірі организмдердің құрылымдық деңгейлерінің күрделінуі; 3. Организмдердің сан алуан түрлерінің пайда болуы
Эволюция бірлігі	Түр	Популяция
Эволюция факторлары	Тұқымқуалаушылық, өзгергіштік, тіршілік үшін күрес, табиғи сұрыпталу	Мутациялық және комбинативтік өзгергіштіктер, популяциялық толқындар, гендердің ауытқуы, оқшаулану, табиғи сұрыпталу
Қозғаушы фактор	Табиғи сұрыптау
Табиғи сұрыпталу терминінің мәні	Бейімделгендердің тірі қалуы және бейімделе алмағандарының жойылуы	Генотиптердің таңдап қалпына келуі
Табиғи сұрыпталудың түрлері	Қозғаушы сұрыпталу (оған қоса жыныстық сұрыпталу)	Қозғаушы, тұрақтандырушы және дизруптивті сұрыпталу

 

Қорыта айтқанда, эволюциялыкқ ілім органикалық дүниенің тарихи дамуын ғылыми тұрғыда пакты дәлелді түрде дұрыс түсіндіріп беретін барлық биология ғылымдарының теориялық іргетәсілден айтуымызға толық негіз бар.

 

тақырып: «Органикалық эволюция объективті процесс»

 

1.  Тіршілік - материя қозғалысының ерекше формасы;

2.  Тіршіліктің мәні туралы жалпы ұғымның дамуы;

3. Тіршілік жағдайларыныцң өзгеруіне әсер ететін геологиялық, космостық және биотикалық факторлар;

4. Геохронология жайлы қысқаша мағлұмат.

 

Тіршілік және оның пайда болуы оте актуальды, сонымен бірге өте қиын мәселелердің бірі.

Энгельстің пікірінше, тіршілік тірі материя қозғалысының ерекше формасы. Осы тұрғыдан өлі және тірі материяның біртұтастығын және тіріге тән сапалық ерекшелікті анықтау қажет болады. Органикалық және анорганикалық табиғаттың бірлігі ең алдымен химиялық анализ арқылы дәлелденеді. Бүкіл табиғаттағы химиялық элементтердің құрамы бірдей, тек тіріге ғана тән арнаулы элементтер болмайды. Академик В.И.Вернадскийдің пікірінше, тірі организмнен химиялық элементтредің барлығын табуға болады. Демек, тек тіріге ғана тән арнаулы «тіршілік» элементтері жок, сол сияқты тек өлі табиғатқа ғана тән элементтерде жоқ.

Бірлігі бола тұра, тірі материя сапасы жағынан өзгеше. Осыған орай Энгельс «тіршілік дегеніміз белокты денелердің өмір сүру тәсілі, ал мұндағы маңызды кезең - оларды қоршап тұрған сыртқы табиғатпен үнемі зат алмасуы, бұл зат алмасу тоқталысымен тіршілікте тоқталады, бұл белоктың ыдырауына әкеліп соғады» - деді.

Органикалық зат алмасу екі процестің ассимиляция мен диссимиляцияның диалектикалық бірлігі. Мұның біріншісінде органикалық материя ұдайы жаңадан синтезделіп, тірі дене жасалып отырады және сол күрделі органикалық заттармен байланысы потенциалды энергия қоры жиналады. Екінші процесс бұған қарама-қарсы бағытта болады. Тірі денелердің, басқа қасиеттерінің бәрі - тітіркеніс, қозғалыс, өсу, даму, сондай-ақ тұқымқуалаушылық өзгергіштік органикалық заттардың алмасуына байланысты.

Заманауи жаратылыстану ғылымының есептеуі бойынша Жер бетінде тіршіліктің пайда болуы өлі табиғаттан деген абиогенездік теорияны ұсынады. Осы теорияның негізін қалаушылардың бірі орыстың ғалымы А.И.Опариннің болжамы бойынша Жер беті осыдан 4,5 млрд. жыл бұрын аммиактан, метаннан, көмірқышқыл газынан және су буынан тұрған. Атмосферадағы өте күшті электр зарядтарының салдарынан қарапайым органикалық қосылыстар түзіліп, осыдан кейін күрделі заттар пайда болып белоктар және нуклеин қышқылдарына дейін түзілген. Осы болжамды Американдық ғалым С.Л.Миллер тәжірибе жүзінде жасап дәлелдеді.

Сондықтан да Жер бетіндегі тіршіліктің пайда болуы жайлы теориялар мен болжамдар бір-біріне ұқсамайтын көзқарастар деп айтуға болады:

-   биогенез - тірі ағза тірі ағзадардан пайда болды деп қарастырса;

-   абиогенез - тірі ағзалар табиғаттап өздері пайда болды деп көрсетілген.
Бірақта  осы  екі  болжамның  қайсысы  дұрыс  деген   қорытындыға  келетін болсақ, қазіргі ғылыми көзқарас абиогенездік теорияны шындыққа жақындау деп есептеуге болады. Абиогенез үш кезеңнен тұрады:

-   абиогендік биологиялық мономерлердің пайда болуы;

-   биологиялық полимерлердің пайда болуы;

- мембрананың кұрылымы қалыптасып, алғашкы ағзалар протобионт-тардың қалыптасуы.

Абиогендік немесе биологиялық емес заттардан органикалық молекулалардың түзілуі жоғарыда академик А.И.Опарин болжағандай болжамды 1929 жылы ағылшынның жаратылыстану зерттеушісі Джон Холдейн айтқан болатын. Д.Холдейннің көзқарасы бойынша алғашқы қалыптасу кезенінде Жер бетіндегі температура өте жоғары деңгейде болды. Ғаламшардағы жылу біртіндеп сұый бастап, ауыр элементтер орталыққа қарай ауыса бастады, ал жеңіл түрлері жоғары беткейінде қала берді. Атмосферада бос сутегі және оның қосылыстары (Н₂О, СН₄, NН₃, НСN) органикалық молекулалардың түзілуіне алғашқы себеп болды.

1953 жылы американдық ғалым Миллер кернеуі 60000 В тоқты 80°С температурада жоғары қысым арқылы Н₂О, СН₄, NН₃ қоспасынан өткізген кезде, нәтижесінде жай май қышқылы, мочевина, сірке, құмырсқа қышқылдары және амин қышқылдары түзілетіндігін дәлелдеді. Органикалық косылыстардың неорганикалық заттардан синтезделуін дәлелдеп, осындай қосылыстарды ғарыш кеңістігіндегі ғаламшарларда кездестірілетіндігін растаған.

Жердің геохронологиясы. Жердің және ондағы әр түрлі қабаттардың жасын анықтауы да радиоактивті заттардын ыдырауы негізгі әдіс етіп алынған. Жүргізілген есептерге қарағанда 1 кг уран әр 100 млн. жылда ыдырап, одан 985 г уран қалады, одан 13 г қорғасын және 2 г гелий пайда болады.

Жердің әр түрлі қабаттарында кездесетін қорғасын және гелийдін қарым-қатынасына қарап, оның геологиялық жасы анықталады. Радиоактивті әдіс нәтижелеріне қарай шамамен бұдан 4,7 млрд. жыл бұрын пайда болған.

 

тақырып: «Тіршіліктің пайда болуы туралы тұжырымдар»

 

1.  Креационистік көзқарас;

2.  Биогенез тұжырымы;

3.  Тіршіліктің мәңгілігі туралы тұжырымы.

 

Жер бетінде тіршіліктің пайда болуы жаратылыстану ғылымындағы өзекті мәселелердің бірі болып саналады. Ол туралы ерте дәуірлерден бастап-ақ көптеген көзқарастар мен тұжырымдар қалыптасқан.

Тіршіліктің пайда болуы туралы көзқарастар тұжырымдар келесі топтарға бөлінеді:

1. Креационистік көзқарас. Бұл көзқарас тіршілікті жаратушы (құдіретті)      күш жартқан деп түсіндіретін діни-идеалистік ағым. Креационистік көзқарас   бойынша түрлер өзгермейді, яғни жаратушы (құдіретті) күш басында қанша түр жаратса сол қалпында сақталады. Бұл көзқарастың бір бағыты        виталистік ағым деп аталады. Бұл ағымды уағыздаушылар барлық тіршілік  процестерінің  негізінде  «тіршілік күші» болады деп түсіндіреді.

Тіршіліктің өздігінен кенеттен пайда болуы туралы көзқарас.

Бұл көзкарас бойынша тіршілік табиғаттағы өлі заттардан бірнеше рет пайда болған. Мұндай көзқарасты Аристотель, голланд жаратылыстанушысы Ван Гельмонт (1 579-1644) және т.б. қолдады.

2.      Биогенез  тұжырымы (тіршіліктің өздігінен пайда болуы). Бұл тұжырым бойынша тіршілік өздігінен  бұрынғы тіршілік бастамаларынан пайда болған деп уағыздалады. Тіршіліктің өздігінен  пайда болмайтынын италиян жаратылыстанушылары Франческо Реди (1626-1698), Лазаро Спалланцани (1729-1799) және француз микробиологы Луи Пастер (1822-1895) өздерінің бұлтартпас тәжірибелері арқылы тіршіліктің тек тірі организмдерден ғана пайда болатының дәлелдеп берді.

3.      Тіршіліктің мәңгілігі туралы тұжырым. Бұл тұжырым Жер ғаламшары және ондағы тіршілік атаулы мәңгі деп түсіндіріп, кейде түрлер жойылып немесе түрлердің саны өзгеріп отырады деп уағыздады.

4.      Панспермия  тұжырымы.   Бұл  тұжырым  бойынша Жер бетіндегі тіршілік басқа ғарыштық денелерден таралған, яғни басқа планетадан зигота алып келген.

5.    Абиогенез тұжырымы. Бұл тұжырым бойынша органикалық заттар және  тірі   организмдер бейорганикалық заттарды  ұзақ уақытқа  созылған физика-химиялық эволюцияның нәтижесінде пайда болған деп түсіндіреді. Мұндай   тұжырымды   қорнекті   орыс   ғалымы   А.И.Опаринмен   (1894-1980) ағылшын ғалымы Дж.Холдейн бір-біріне тәуелсіз түрде жариялады.

6.    Биопоэз теориясы (биохимиялық эволюция теориясы). Бұл Жер бетінде    тіршіліктің пайда болуы туралы түрлі ғалымдардың соңғы жетістіктеріне негізделген биохимиялык эволюция теориясы деп аталады. Бұл теорияның негізін салған ағылшын ғалымы Дж.Бернад, ол тіршіліктің пайда болуына бір-бірімен өте тығыз байланысты негізгі үш кезеңді ажыратады:

-   биологиялық мономерлердің бейорганикалық заттардан пайда болуы;

-   биологиялық полимерлердің пайда болуы;

-   жарғақшасы бар құрылымдар мен алғашқы организмдер - протобионттардың пайда болуы.

Кез келген ғаламшарда тіршіліктің пайда болуы үшін төмендегідей қажетті жағдайлар болуы шарт:

а) ұзаққа созылған уақыт аралығы;

ә) қажетті температуралық жағдайлар;

б) атмосфера қабатын ұстап тұру үшін ғаламшардың массасының тым кіші және тым үлкен болмауы;

в) гидросфера қабатының болуы;

г) күрделі молекулалық қосылыстардың түзілуіне қажетті жағдайлардын болуы.

Тіршіліктін биохимиялық эволюциясында ғалымдар басты үш кезеңді ажыратады:

1. Бейорганикалық заттардан абиогендік жолмен қарапайым қосылыстардың пайда болу кезеңі;

2. Күрделі органикалық қосылыстар биополимерлердің түзілу кезеңі;

3. Жарғақшасы бар құрылымдар мен бастапқы организмдердің пайда болу кезеңі.

Кесте. Тіршілік эволюциясының негізгі кезеңдері

 

р/с	Кезеңдер	Тіршілікке тән ерекшеліктері
1	Прокариотты анаэробы,                    анаэробты, гетеротрофты      организмдердің пайда болуы	Бұдан 3,5 млрд. жыл бұрын пайда болған организмдер.  Оған  айқын ядросы жоқ бактериялар   жатады. Оларға тән белгілер қозғалу, қоректну, зат пен энергия алмасу, қоршаған орта әсерінен қорғану, көбею, өсу, тітіркену, бейімделі.
2	Фотосинтездің пайда болуы автотрофты    қоректенетін    организмдердің пайда болуы	Бұдан 1,8 млрд. жыл бұрын пайда болған организмдер. Оған цианобактериялар мен көк-жасыл балдырлар жатады. Жер атмосферасында оттектің жинақталуы, озон қабатының түзулуі, организмдердің биомассасының артуы.
3	Аэробты   -эукариотты   организмдердің пайда болу	Құрамында хромосомалары бар айқын байқалатын ядросы бар. Бұдан 1,8 млрд. жыл бұрын пайда болған организмдер. өздігінен қозғалып тіршілік ететін біржасушалы қарапайым организмдер – амебалар, кірпікшелі кебісшелер. Жасушаларының құрылысында айырмашылықтары бар өсімдіктер мен жануарлар дүниесі пайда болды.
4	Жынысты жолмен көбейетін организмдердің пайда болуы	Бұдан 900 млн. жыл бұрын пайда болған организмдердің түр құрамы көбейді және орта жағдайларына бейімделу қабілеттері арта түсті. Колониялы тіршілік ететін бір жасушалы талшықтылар пайда болды.
5	Біржасушалыдан көпжасушалы организмдердің пайда болуы	Олар бұдан 700-800 млн. жыл бұрын пайда болды. Олардың денесіарнайы ұлпалар мен мүшелерден құралған. Оған – губкалар, ішекқұыстылар, иықаяқтылар және буынаяқтылар жатады.
6	Қаңқасы бар организмдердің пайда болуы	Бұдан 500 млн. жыл бұрын пайда болған организмдер. Оған сыртқы қаңқасы бар жәндіктер және ішкі қаңқасы бар омыртқалы жануарлар жатады. Олардың жүйке жүйесі жақсы дамыған. Түрлі тітіркіндіргіштерге рефлекс арқылы жауап қайтарады.
7	Өсімдіктер мен жануарлардың құрлықта тіршілік етуі	Бұдан 400 млн. жыл бұрын. Оған құрлықта тіршілік етуге бейімделген организмдер жатады. Оған мүмтектестер, қосмекенділер жатады.

 

Тіршіліктің пайда болуы мен тарихи дамуын ғылыми тұрғыда дұрыс түсіндіруде көрнекті орыс ғалымы А.И.Опариннің еңбегі зор. Оның ғылыми теориясы бойынша тіршіліктің Жер бетінде пайда болуына негізінен үш түрлі орта жағдайлары әсер еткен:

1.  Жердін бастапқы атмосферасында бос күйіндегі оттектің болмауы;

2.  Қысқа толқынды ультракүлгін сәулелердің көп болуы және олардың Жер бетіне кеңінен таралуы фотохимиялық процестердің абиогендік жолмен жүруіне қолайлы жағдай тұғызды;

3. Бастапқы Жер бетінде зат алмасуы қарқынды жүретін тірі организмдердің тіршілік етпеуі жаңадан түзілген органикалық  қосылыс-тардың ұзақ уақыт ішінде химиялық эволюцияға қатысуына мүмкіндік жасады.

 

Тақырып: «Популяция – эволюцияның элементарлы құрылымы»

 

1.  Популяция туралы түсінік;

2.  Популяция ұғымы. Популяцияның критерийлері;

3.  Популяцияның түрлері;

4.  Популяцияның генофонды жайлы ұғым.

 

Популяция туралы түсінік. Табиғатта кез келген жануар, немесе ұсақ ағза түрлерінің даралары өз ареалының көлеміндегі аймақты толық иемденбей, тек тіршілігіне қолайлы белгілі үлескілерді ғана мекендейді. Мысалы, бір түрге жататын бунақденелілердің ағаш жапырақтарымен қоректенетін даралары орман алкаптарында ғана, ал шөптекті өсімдіктермен қоректенетін даралары шалғындық үлескілерде мекендейді. Сол себепті түрдің даралары өз аймағының көлемінде түрлі тіршілік жағдайларына байланысты жиілігі әр түрлі топтар құрып бытырап кетеді. Олай болса, мұндай жекеленген табиги топтар популяцияларды түзеді.

Популяция дегеніміз - эволіциялық ұзақ уақыт бойы ареалдың белгілі бір бөлігінде тіршілік етіп, өз алдына дербес генетикалық жүйе құра алатын, еркін шағылысып, өсімтал ұрпақ беретін бір түр дараларының шағын тобы.

Бұл анықтамадан популяцияны тіршілік әрекеттері эволюциялық заңдылықтарға сай жүретін даралардың ең кіші қарапайым тобы деп түсінуге болады. Ал, табиғатта кездесетін шағын ұрпақтар тобында, мысалы, «тұқымтоп» «панмиксиялық бірлестіктер», сондай-ақ кішігірім жай топтасуларда немесе жеке дараларда өзіне тән эволюциялық әрекеттер байқалмайды. Өйткені эволюция көлемінде олар аз уақыт аралығында ғана тіршілік етуіне байланысты эволюциялык өзгерістерге ұшырап үлгермей жойылып кетеді.

Популяция даралары окшаулануға байланысты көршілес популяциямен салыстырғанда барлық қасиеттері  мен белгілері бойынша өзара өте ұксас болып келеді. Сонымен қатар популяция ішіндегі жынысы әр түрлі даралардың бір-бірімен кездесу мүмкіндігі де едәуір жоғары болады.

Популяциялардың араласып кетуіне контеген кедергілер: тау, өзен, теңіз, құм, т.б. биологиялық кедергідер жануарлардың ұя, ін салу мерзімдері мен шағылысу кезіндегі мінез-қылық ерекшеліктері, ал өсімдіктерде - гүлдеу, тозаңдану кезіндегі және аталық пен аналық құрылысындағы ерекшеліктер болып табылады. Популяция - эволюцияның негізгі өлшем бірлігі. Себебі барлық бастапқы зволюциялық әрекеттер популяция ішінде жүреді. Мәдени өсімдік іріктемелері, үй хайуанаттарының қолтұқымдары және ұсак ағзалардың штамдары - адамның қолымен жасалған популяциялар.

Популяцияның ареалы. Популяцияны сипаттайтын маңызды критерийлердің бірі опың ареалы. Түрдің бір бөлігі болғандықтан популяция өзіне топ ареалға ие болады. Жаңа аймақтарды тұрақты түрде пайдалана отырып популяция өз ареалын кеңейте алады. Әдетте бір түрге жататын популяциялардың әрқайсысынын алып жатқан ареалының көлемі біркелкі болмайды. Мысалы, республикамыздың солтүстік аймағыңдағы аралас орманды алсақ, оның біркелкі топырак ауа райы жағдайларына қарамастан әр жерде шоктанып орналасқан ағаштар тобын, бұталарды немесе көпжылдық шөптерді кездестіруге болады. Бұл топтар бір-бірімен тозаңдана алмайтындай арақашықтықта орналасқандықтан, шағын ареалы бар жеке популяцияларды құрады. Сол сияқты сүр кесірткенің бір популяциясы 0,1 ден бірнеше гектарға дейінгі, су токалтісі бір гектардан ондаған гектарға дейінгі жерлерді қамтиды.

Популяция ареалының көлемі негізінде даралардың көбею белсеңділігінің радиусына байланысты. Егер радиус кіші болса, популяциялық ареалдың көлемі де аз болады. Өсімдіктердің көбею белсеңділігінің радиусы тозаңның таралу арақашыктығымен анықталады.

Популяциядағы дараларлың сан мөлшері. Популяциялық ареалдың көлеміне байланысты ондагы даралардың сан молшері де айтарлықтай өзгеріп отырады. Дәл алы жерлердегі бунақденелілер мен майда өсімдіктер популяцияларының сан мөлшері көбінесе жүз мыңдаған және миллиондаған даралардан құралады. Кейбір жануарлар мен өсімдіктер популяциялары керісінше сан мөлшері жағынан әлдақайда кішігірім топтардан тұрады. Айталық, көлді жерлерде мекендейтін инеліктер популяциясындағы даралар саны 30 мыңға жуық болса, сұр кесіртке популяцияларыңда жүзден бірнеше мың дараларға дейін, ал ұлу ппуляцияларының біріндегі даралар саны не бары 1000 дана. Егер популяциядағы даралардың сан мөлшері бірнеше жүзден кем болса, ол популяцияның - эволюциялык; ұзақ уақыт тіршілік етуі күмән туғызады.

Өйткені табиғаттағы кездейсоқ жағдайларға (өрт, су тасқыны, ауа  райының өзгеруі) байланысты даралардың сан мөлшері күрт азайып, олардын көбейіп даму мүмкіндігінің темендеуі себепті оңдай популяциялар бірнеше ұрпақтан кейін толығымен жойылады.

Қазіргі кездегі экологиялық жағдайларға байланысты елімізде жойылып кету каупі бар бірқатар жануарлар мен өсімдік түрлері қорғауға алынып. Қызыл кітапка енгізілді. Популяция әдетте жасы және жынысы әр түрлі даралардан тұрады. Кез келген түр немесе популяция үшін жасы үлкенді-кішілі топтардың арақатынасы да әр түрлі болады. Бұл ара-қатынасқа даралардың жалпы омір сүру ұзақтығы, жыныстық жетілу мерзімі, көбею қарқындылығы және белгілі бір тіршілік ортасына бейімделу ерекшелігі әсер етеді. Мысалы, көктемде жертесердің аналығы (1-2) балалап, іле-шала аталығымен бірге тірішлігін жояды. Күзге қарай популяция ішіңде жыныстық жетілмеген жас даралар ғана қалады. Олар қыстан шығып, көктемге салым жыныстық жағынан жетіліп, цикл тағы қайталанады.

Жоғары сатылы сүтқоректілер популяциясының жас құрамы едәуір күрделі келеді. Мысалы, дельфиндер табынында жасы үлкенді-кішілі бірнеше топтар болады. Олардың бірінші тобы сол жылы туған дельфиндерден құралады, екінші тобы - былтырғы туған дельфиңдер, үшінші тобы - 2-3 жас аралығындағы жыныстық жетілген даралар, ал төртінші тобы 4-5 жастан 15-20 жасқа дейінгі дельфиндер болып табылады. Басқа сүтқоректілердегі сияқты дельфиндердің әр түрлі ұрпақтағы ересек даралары өзара шағылыса алады.

Дәл осындай құбылыс өсімдіктер әлемінде де кездеседі. Еменді орманда жүз жасаған ағаштармен қатар жаңадан гана өсіп жетілген жас ағаштар бір уақытта жеміс беріп, бірін-бірі тозаңдандырады. Жыныстық құрамы бойынша популяцияда аталық және аналық даралардың саны әдетте шамалас болады.

Бунақденелілер популяциясында қандай да бір күрделі генетикалық әрекеттердің әсерінен аталықтары толық жойылып, тек аналық даралар ғана қалатын кезі болады. Сол сияқты партеногенез жолымен көбейетін бунақденелілер мен кейбір жануарлар популяциясы тек аналық немесе аталық даралардан тұрады.

Популяциядағы даралардың дасы мен жыныстық кұрамын біле отырып, олардың - өсімталдығын және азаю мөлшерін, даралардың сан мөлшерінің ауытқу себептерін анықтауға болады және түрлерді тиімді пайдалануға мүмкіндік туады.

Популяцияның генетикалық гетерогендігі мен бірлігі. Кез келген популяция табиғи сұрыпталудың нәтижесінде өзі тіршілік еткен ортаға бейімделетін болады. Ұзақ уақыт әсер еткен табиғи сұрыпталуға байланысты популяциядағы даралар біркелкі генотиптерге ие болуы тиіс. Бірақ, шын мәніңде олай болмайды. Популяциядағы генотиптер генетикалық жағынан гетерогенді (әр түрлі реңді) болып келеді. С.С.Четвериковтың айтуынша суға қаныққан губка тәрізді популяция да алуан түрлі мутацияларға (тұқым қуалайтын өзгерістерге) толы болады. Мұны ол дрозофила шыбынының жабайы популяцияларына туыстық шағылыстыру жасай отырып дәлелдеді. Популяциядағы генетикалық гетерогендікті С.С.Четвериков былай түсіндіреді: кез келген түр немесе популяциядағы даралар тіршілік барысында бірнеше ұрпақ бойы үздіксіз мутантты гендермен толықтырып отырады. Сонымен қатар басқа популяциядан ауысып келетін даралардың шағылысуы арқылы жаңа генетикалық материалдық популяцияға енуі байқалады. Мутациялардың көпшілігі әдетте рецессивті болады, сондықтан сан мөлшері жоғары полуляцияларда мұндай рецессивті мутациялар гетерозиготалық жағдайда тіпті байқалмайды.

Құрамындағы даралардың гетерогендігіне қарамастан, кез келген популяция динамикалык тепе-теңдікте тұрған күрделі генетикалық жүйе болып табылады. Популяциядағы тендер артқан сайын гетерозиготалы ағзалардың өзара шағылысу мүмкіндігі де артады. Нәтижесінде даралардың бірқатары гомозиготалы жағдайға көшіп, ұрпақтар арасында мутациялық өзгерістер айқын көрініс береді. Олардың ішінде ағзаның тіршілік қабілетін төмендететін мутациялардың кездесуі ықтимал. Бірақ табиғи популяцияларда генетикалық гетерогендік жеткілікті дәрежеде болғандықтан, популяцияның қалыпты тіршілігі ұзақ уақыт бойы сақталады.

Қорыта келгенде популяция - кішігірім, дербес эволюциялық құрылым. Сондықтан табиғатта ақиқат тіршілік етіп, өзіне тән экологиялық, морфофизиологиялық және генетикалық қасиеттерге ие болған популяция -эволюцияның қарапайым (бөлінбейтін) өлшем бірлігі болып табылады.

Популяциялардың генетикалық динамикасының факторлары.

Мутациялық процесс. Гендердің популяция құрамында тұрақты түрде қайталанып отыруы үшін олар мутацияға ұшырамауы керек. Бірақ, ондай өзгеріс үнемі болып отырады. Әрбір жеке ген мутацияға сирек ұшырағанмен, генотиптегі гендердің саны көп болғандықтан, түрлі мутациялардың жалпы молшері де едәуір көп болып келеді. Популяциядағы генотиптері гетерозиготалы организмдер түрлі мутацияға бай келеді.

Сұрыптау. Сұрыптау деп генотиптің, организмнің сыртқы орта жағдайларына мейлінше көп бейімделуін қамтамасыз ету процесін айтады. Организмнің тіршілік ету және ұрпақ қалдыру мүмкіндігі оның қоршаған ортаға, бейімделу дәрежесіне байланысты. Организмде неғұрлым бейімделу реакцияларының нормасы жоғары болып келсе, соғұрлым оның популяция құрамында сақталып дами беру мумкіндігі мол болады.

Популяцияның мөлшері. Гендердің концентрациясы популяцияның мөлшеріне байланысты. Популяцияның мөлшері неғұрлым аз болса, соғұрлым гетерозиготалы ұрпактардың бір-біріне будандасып рецессивті гомозиготалы ұрпақ беруінің мумкіндігі мол. Керісінше, популяцияның мөлшері көп болса, рецессивті гомозиготалы болу мүмкіндігі азаяды. Аз санды популяцияда сұрыптаудың нәтижесінде пайдасыз тендер кеміп, пайдалы тендер артып отырады.

Изоляция. Жалпы түрдің әр түрлі популяциялардан құралатындығы белгілі. Егер бір популяцияның особьтары екінші бір популяцияның особьтарымен біраз уақыт будандаса алмай қалса, ондай популяция изоляцияға (оқшаулану) ұшырайды. Егер ондай оқшаулану бірнеше ұрпаққа созылса, онда популяция жіктеле бастайды. Болашақта ондай популяция жаңа түр тарматының немесе тіпті түрдың бастамасы бола алады.

Жануарлардың, өсімдіктердің және микроорганизмдердің кез-келген түрін құрайтын особьтар (дарақтар) біркелкі болмайды. Әрбір организмнің түрге тән ортақ белгілерінің болуымен қатар, өзіндік генотиптік және фенотиптік ерекшеліктері де болады.

Түр жеке популяциялардан тұрады. Популяция деп мекен ету ортасы және оған бейімделу қабілеті бірдей бір түрге жататын дарақтардың жиынтығын айтады. Популяция тіршілік ету ортасына сәйкес, негізті эволюция факторлары: тұқымқуалаушылық өзгертіштік және сұрыптаудың әрекеті нәтижесінде қалыптасады.

Жануарлар тұқымы мен өсімдіктердің сорттары адам баласы қолдан жасаған, жасанды популяциялар болып табылады.

 

тақырып: популяцияның генетикалық құрылымының өзгеруі – эволюцияның элементарлы құбылысы

 

1. Эволюцияның злементарлы құбылысы жайлы түсінік;

2. Популяциялардағы генетикалық-анатомиялық процестер (гендердің дрейфі);

3. Миграция.

 

Популяция түрдің бір бөлігі. Ол тағы, мәдени өсімдіктерде және үй жануарларында кездеседі. Популяция ретінде «таза күйінде» өсірілетін ауылшаруашылық малдарынын тұқымын келтіруге болады. Егер бір шаруашылықта малдың екі түрлі тұқымын бір-бірімен шағылыстырмай жеке өсірсе, онда екі тұқымдағы малдар екі популяцияға жатады. Мал шаруашылығында жеке табындары малдар, тұқым және туыстар да жатады. Әдетте популяция тұйық топ. Оған басқа жерден әкелмейді, оның ішінен әкетілмейді, сондықтан популяцияда жүп таңдау өз іщінде жүреді. Әрбір популяция өзінің белгілі генофондымен, яғни құрамына кіретін ген аллельдерінің жиынтығымен сипатталады.

Популяциямен қоса генетикада таза линия деген ұғым бар. Таза линия -бір атадан тараған жәпе оған генотипі жағынан өте ұқсас ұрпақтар. Малда оны «аталык із» деп атауға болады. Негізінде «таза линия» малда жоқ, ол өз бетімен тозаңданатын бір өсімдіктің ұрпақтары. Қолдан тозаңдырылатын  өсімдіктерде таза линия алу үшін кемінде сегізінші ұрпаққа дейін қолдан өзді өзін тозаңдандыру керек.  Таза линиялық популяциядан  айырмашылығы толық гомозиготалығында. Осының себебінен онда сұрыптау жүргізілмейді, өйткені таза линияның өкілдерінің гендер құрамы бірдей.

Популяциялар эволюцияның қозғаушы үш факторы: тұқым қуалаушылық, өзгергіштік және сұрыптаудың өзара әрекеттесуі негізінде тіршілік жағдайларының әсерімен қалыптасады. Олардың құрылуы турді мекеннің накты жағдайларына «лайықтаудың» тәсілі болып табылады. Популяциялардың қалыптасу процестері мен олардың өскелең дамуы микроэволюция құрайды.

Тендер  дрейфі.

Гендер дрейфі деп аллельдер жиілігінің кездейсок себептерге, мысалы, популяция санының аз болуына байланысты өзгеруін түсінеді. Популяцияның   саны туралы   жүйелі   түсінікті популяция   дарақтарының жалпы  саны  емес,  келесі ұрпақты беретін дарақтар саны  береді, келесі ұрпақтың генофондысына     барлық популяция  емес, шағылысатын даралар ғана үлесін қоса алады.

Полуляцияның әрбір келесі ұрпағыпың генофондысы олардың бастамасын берген ата-аналық ұрпағының іріктемесі болып саналады. Сондықтаң мутация, сұрыптау және миграцияның әсері болмағанның өзінде популяцияның генетикалық құрылымы іріктеме қателігі арқылы өзгеруі мүмкін. Мұндай өзтерістің ауытқуы іріктеме (популяциядағы өзара шағылысатын дарақтар саны) кеміген сайын арта түседі. Демек, тендер дрейфінің әсері шағын популяцияда жиі байқалады.

Айталық қайсыбір аллельдің жиілігі р=0,5-ке тең ата-аналық популяциядан 5000 ұрпақ алынатын болса, онда осы аллельдік кездейсоқ себептердің әсерінен (бұл аллельге сұрыптаудың әсері жоқ) ауытқуы 0,48-0,52 аралығынан аспайды. Егерде ата-аналық популяция аз болып, 50 ғана ұрпақ беретін болса, оңда аллельдің ұрпақтағы ауытқу жиілігі 0,30-0,70 аралығында болады.

Шағын популяцияда іріктеме қателігі күрт артады да ге жиілігі кең көлемде ауытқиды. Ақыр аяғынди бұл аллельдің түгелдей жойылуына (р=0) немесе геннің басқа аллелінің толық ығысуына (р=1) әкелуі мүмкін. Сондықтан тендер дрейфі шағын популяциялардың генофондысының калыптасуында үлкен рөл атқарады. 10 ғана дарақтан тұратын популяциядағы геп жиілігінің бірнеше ұрпақта өзгеруі көрсетілген.

 

Шағын популяция (п=10) гені жиілігінің ауытқуы

 

Ұрпақ қатары	Байқалған дарақтар саны			Ген жиілігі		Күтілетін дарақтар саны
Р	4	4	2	0,60	0,40	3,6	4,8	1,6
F1	4	5	1	0,65	0,35	4,2	4,6	1,2
F2	5	5	0	0,75	0,25	5,6	3,8	0,6
F3	5	4	1	0,70	0,30	4,9	4,2	0,9
F4	6	3	1	0,75	0,25	5,6	3,8	0,6
F5	5	5	0	0,75	0,25	5,6	3,8	0,6
F6	6	4	0	0,80	0,20	6,4	3,2	0,4
F7	8	2	0	0,90	0,10	8,1	1,8	0,01
F8	9	1	0	0,95	0,05	9	1
F9	10	0	0	1,00	0,00	10
F10	10	0	0	1,00	0,00	10

 

Гендердің кездейсоқ дрейфі арқылы пайда болатын өзгеріс популяцияның бейімділігін едәуір деңгейде төмендететін болса, онда мұңдай популяция жойылып кетуі де мүмкін. Сондықтан кездейсоқ дрейф арқылы пайда болған барлық өзгерістер сақтала алмайды.

Гендер дрейфінің шегі болып бірнеше ғана даралардан тұратын жаңа популяциянын пайда болуы саналады. Мұндай популяция санаулы ғана даралардын иммиграциясы нәтижесінде пайда болды да, онда бастапқы популяцияның көптеген гендері жоғалып кетеді. Бұл процесс Э.Майрдің ұсынысы бойынша «негізін салушының әсері» деп аталады және ол эволюцияда маңызды рол атқаруы мүмкін. Әдетте тендер дрейфі популяцияның генетикалық өзгергіштігін азайтады. Шағын популяция ішіндегі ұзақ уақыт аралығыпдағы шағылысу гетерозиготалардың бөлігін азайтып, гомозиготалардың бөлігін көбейтеді. Мысалы, даңкер діни сектасы XVIII ғ. басында Германияда пайда болды, кейін олардың біразы АҚШ-тың шығыс бөлігіне қоныс аударды. Олардың кейбір қауымы өте аз; мысалы, Пенсильванияның онтүстігіндегі бір қауымда ересектердің саны 90-ға ғана тең болатын. Екінші жағынан данкерлер тек өзара некелесетіндіктен, оларда гендер дрейфінің әсері айқын байқалады. А кан тобының жиілігі Германия халқы мен америкалық немістерде 42%-45%-ке тең болса, пенсильвания данкерлерінде 60%-ке жетеді, ал В кан тобы болса, оларда жойылуға жақын (20%). МN қан тобы жүйесінің М аллелінің жиілігі ГФР және америкалық немістерде 54% болса, ал пенсильваниялык данкерлерде 65%-ке тең. Бұдан басқа пенсильваниялык данкерлер өздерінің ата тегі мен казіргі кездегі көрші популяциялардан құлақ сырғалығының формасы немесе шаш ерекшеліктері сиякты бірнеше белгілері бойынша айырмашылығы бар.

 

Инбридинг және оның әсерінен популяцияның генетикалық өзгеруі

 

Гарди-Вайнберг заңы егер популяцияда кездейсоқ шағылысу болса ғана сақталатынын біз білеміз. Кездейсоқ емес шағылысу яғни белгілі генотиптері (ұқсас немесе әр түрлі) бар даралардың жиі шағылысуы ассортативті шағылыстыру деп аталады. Осыдан шағылыстырудың ерекше бір түрі  инбридинг. Инбридинг деп өзара туыс даралардың шағылысуын түсінеді. Инбридингті бағалы немесе адамның мақсатына сәйкес белгілерді сақтау және олардың таралуы үшін жиі пайдаланады. Инбридинг, әсіресе мысық және итті өсіруде жиі қолданылады. Мал шаруашылығында инбридинг әдісін қолдану нәтижесінде өнімділігі жоғары бірнеше мал тұқымдары шығарылды. Туыс малдарды тиімді жұп таңдау арқылы асыл тұқымды малды алу селекция жұмысында жиі кездеседі.

Туыс даралар генотипі бойынша туыс еместерге қарағаңда өзара ұксастау болғандықтан, инбридинг аллельдер жиілігінен өзгертпесе де кездейсоқ шағылысуда күтілетін генотиптердің теориялық жиілігімен салыстырғанда гомозиготалардың жиілігін көбейтіп, гетерозиготалардын жиілігін азайтады .

Генофонд жөнінде ұғым. Табиғи мутациялық процестің және сұрыптаудың нәтижесінде әрбір популяция өзіне тән нәсілдік қасиеттерімен, хромосома құрылымымен сипатталады. Осы тұқым қуатын бірліктердің (гендердің) популяциядағы жиынтығын А.С.Серебровский генофонд деп атады. «Генофонд» деген теориялық қана емес практикалық маңызы бар ұғым.

Малдың әрбір тұқымы басқа тұқымдардан ең бірінші генофонды арқылы ерекшеленеді. Әр тұқымның өнім дәрежелері, сыртқы пішіні, физиологиялық ерекшеліктері және анатомиялық құрылысы осы тендер жиынтығымен анықталады. Егер тұқымның генофондында бағады нәсілдік бастама болмаса немесе құнды тендер шоғыры өте аз болса, онда бұл тұқымды қажетті бағытта жетілдіру оте қиынға түседі. Мысалы, сүттілігі, сырт пішіні және салмағы өте жақсы қара ала тұқымды сиырлардың сүті өте сұйық, жоғары майлылығы сирек болады. Ал осы белгі бойынша тұқымды жақсарту үшін сүт майлылығы жоғары басқа тұқыммен шағылыстыру керек. Бұл жұмыс зоотехникті көп ойландырады, себебі жаңа тұқым шығару үшін қажетті бастапқы материалды (тұқымдас) дұрыс алу қажет.

Популяция құрылымына туыстас шағылысудың ықпалы (Инбридинг) (ағылш. «ин» ішінде, «бридинг» өсіру). Өздігінен ұрықтанатын организмдер популяциясына қолдануга Гарди-Вайнбергтің формулалары әрине жарамсыз. Ондай ұрыктанудың (тозаңданудың) немесе туыстас шағылысудың (инбридингтің) генетикалық мәні, В.Иоганнсен көрсеткендей популяцияны генотиптері әр түрлі линияларға ажырату. Бұл кезде гетерозиготалы тендер гомозиготалы қалыпқа ауысады.

Сонымен жоғарыда келтірілген мәліметтерден популяцияда болған жаңа рецессивті мутацияның таралуы үшін жалғыз процестің өзі жеткілікті болмайтынына көз жеткізуге болады.

Спонтандық мутагенез оте сирек құбылыс, оның негізгі факторлары болып әр түрлі радиациялық сәулелер, температура және белгілі химиялық орта саналады. Қазіргі кезде мутациялық процестің популяцияға әсері адамның әрекетінен пайда болатын жасанды мутация арқылы күшейе түсуде. Мысалы антропогендік табиғаты бар ионданушы сәулелер популяцияда жана аллельдердің пайда болуына әкеледі және де сол арқылы селекциялык артықшылығы бар мутантты тендер жиілігін көтереді.

Миграция.

Миграция немесе гендер ағыны деп бір популяция дарақтарының екінші популяцияға еніп, ондағы дарақтармен шағылысуын түсінеді. Гендер ағыны түгел түрдің аллельдер жиілігін өзгерте алмайды, алайда, бұл жиілік жергілікті популяцияда өзгеруі мүмкін, егер кірме және жергілікті дарақтардың аллельдер жиілігі әр түрлі болса.

Популяция гені жиілігінің өзгеру дәрежесінің екінші себебі иммиграция жылдамдығына байланысты. Ген ағынының жылдамдығы (m) 0-ден 1-ге дейін ауытқиды. Егер m - 0 болса, онда ол иммиграциялық аллельдің жоқ екенін, ал m - 1 болса, онда ол жергілікті популяция аллелінің бір ұрпақ аралығында иммиграциялық аллельге толық ауысқанын білдіреді. Ген ағынының жылдамдығын мына формула арқылы анықтайды:

 

Тақырып: «Тұқым қуалаушылық, оның формалары және эволюциялық маңызы»

 

1. Тұқым қуалаушылықтың формалары;

2. Мутациялық өзгергіштіктер;

3. Гендердің фенотиптік көріну ерекшеліктері;

4. Мутациялық үрдістің эволюциялық мәні.

 

Өзгергіштік құбылысының табиғатын зерттеу кезінде Ч.Дарвин тірі ағзалардың  тарихи  дамуында  немесе  олардың  филогенездік дамуында тек ұрпақтан ұрпаққа берілетін өзгергіштіктердің ғана эволюциялық маңызы бар екеніне көңіл аударды. Мұндай өзгергіштікті тұқым қуалаушы езгергіштіктер деп   атайды.   Бұл   проблемаға   көптеген   ғалымдар   өз   еңбектерін   арнады. Дегенмен,  проблеманың  басты  сұрақтары тек генетика ғылымының жетік деңгейде дамуынан кейін ғана шешілді.

Алғашқы систематикада тұқым қуалаушылық қасиеттерін қарапайым және күрделі деп топтарға бөлді. Қарапайым деп вегетативтік көбеюдегі қасиеттердің ұрпақтан ұрпаққа берілуін атаса, күрделі деп партеногенездік және жыныстық жолмен кебеюдегі тұқым қуалаушылықты айтады. Тұқым қуалаушылықтың басты мәселелері генетиканың дамуымен шешілді. Оның ішкі механизмі, рецессивтік, доминанттық және де басқа күрделі генетикалық үрдістердің әсерлері зерттелді. Т.Морган өзінің хромосомалық теориясын құрды. Сонымен, тұқым қуалаушылықтың материалдық негізі анықталды.

Эволюциялық жаңару үрдісі, жоғарыда айтылғандай, тұқым қуалаушылық аппаратының қайта құрылуын талап етеді. Ол қайта құрылуды редупликация деп атайды. Редупликация жасушаның бөліну кезінде немесе оданда бұрын әртүрлі химиялық, физикалық факторлардың әсерінен болады. Мутация кезінде хромосоманың ішкі құрылысында нүктелік немесе хромосомалардың ажырасу кезінде қалыпты жағдайдан ауытқулар жүреді. Олардың түрлері мен пайда болу жолдары өте көп және табиғатта алдын ала болжау мүмкін емес. Табиғи себептерден болатын мутацияны спонтанды деп атайды.

Тірі ағзалар үнемі көбейіп және ұрпақ жаңартып отырады. Бұл кезде олардың қайталануы тұқым қуалаушылық қасиетімен тұрақтанған түрде іске асады. Мутациялық өзгерістер мұндай жағдайда қоршаған ортаның үнемі өзгерісіне орай жиі жүріп отырады. Мутациялық өзгергіштік табиғи сұрыптауға ұшыратса, ол ағзалардың эволюциялық өзгеруіне соқтырады. Сондықтан, белгілі генетик Тимофеев Ресовскийдің айтуы бойынша, эволюциялық даму тірі ағзалардың басты қасиеттерінің бірі болып табылады. Мутациялық факторлар мен өзгерістердің арасында адекватты тәуелділік жоқ. Бұл жаңа пайда болатын мутациялық өзгерістер қоршаған ортаның өзгерісіне бейімді түрде пайда болмайды. Олар тек факторлардың әсерінен пайда болады. Олардың ішінде сол өзгерістік жағдайға бейімділері ғана өміршең, ал қалғандары пайдасыз болып табылады. Мутацияның өзіндік бағытты бейімдеушілік қасиеті жоқ. Ол тек өзгеріс тудыратын фактордың әсері. Бірақ, бұл өзгеріс сол түр ішіндегі особтардың бірыңғайлығына орай қайталанымды болады. Ол факторды қайталаған кезде, сол туатын өзгерістіде бірнеше рет қайталауға болады. Бұдан, әр генетикалық тип белгілі мутациялық фактордың әсерінен белгілі спектрдегі езгергіштікке ұшырайтыны туралы қорытынды шығаруға болады.

Мутациялар геномдық, гендік және хромосомдық болып ажыратылады. Геномдық мутациялардың нәтижесінде ағзаның хромосомалық жиынтығының саны өзгереді. Онда, азаюы немесе көбеюі мүмкін. Хромосомалар жиынтығының еселенуін полиплоидия деп атайды. Ал жеке хромосомалардың қосылуы арқылы санның өзгеруін анеуплоидия немесе гетероплоидия деп атайды. Полиплоидия автополиплоидия және аллополиплоидия деп екіге болінеді. Автополиплоидия ағзаның алғашқы геномының еселенуі арқылы болатын геномдық өзгергіштік. Бұл кезде бір ағзада алғашқы хромосоманың 4 гомологтық хромосомасы болады. Сондықтан, олар генетикалық тұқым қуалау кезінде барлық жасушалық болінулерде еш өзгеріссіз жүреді. Бұл құбылысты өсімдіктер әлемінде жиі кездестіруге олады. Мысалы, тетраплоидты, пентаплоидты, гексаплоидты өсімдіктер (қызылша, қара бидай) ж.т.с.с. қазіргі замандағы селекциялық ізденістерде өсімдіктердің түсімін және өнімділігін арттыру үшін плоидтық формаларды жиі пайдаланады. Колхицин химиялық затының әсерімен көптеген плоидты формалар алынуда.

Аллоплоидты ағзалар зара алшақ түрлер мен туыстарды будандастыру кезінде алады. Олар өзара тығыз генетикалық ұқсастықта болмағандықтан, олардың гомологтық хромосомалары жоқ, жасушаның мейоздық болінуі кезіндегі редукциялық өзгерістерде олар бұзылуға ұшырайды. Оның себебінен ұрпақ өміршеңдігін жоғалтады. Сөйтіп, аллоплоидтық формалар эволюциялық түрлену үрдісіне көп үлес қоса алмайды. Олардың жетік түрде сирек пайдаланылып жүргені туралы мысалдарды табуға болады. Мұндай ролді олар, жоғарыда айтылғандай, тек партеногенездік жолмен көбею кезінде ғана атқара алады.

Хромосомалық  мутацияда жаңа пішіндердің пайда болуына үлесі бар. Бұл кезде бір немесе бірнеше хромосомаларда локальді түрде өзгерістерге ұшырайды, ондағы гендердің орналасу реттілігі өзгереді. Хромосомалық мутацияның бірнеше типтері белгілі: 1) транслокация - екі гомолотық емес хромосомалардың озара бөліктерімен алмасуынан туады; 2) делеция хромосома озінің бір болігін жоғалтқан жағдайда туады; 3) инверсия хромосоманың бір  бөлігі өз  өсінің айналасында 180  градусқа аударылып кетуден туады; 4) дупликация -  хромосоманың белгілі бір бөлігі еселеніп кетуден туады; 5) инсерция хромосоманың ішіндегі гендердің орын алмасуынан туады. Бұл аталған мутациялардың ішінде өзгергіштік қасиеттерді көбейтуде аса маңызды болып дупликация саналады. Генетикалық материалдың көбеюі эволюциялық үрдістегі түрдің жүйелік тұрғысын нығайтады.

Гендік мутация кезінде геннің құрылымдық бөліктерінде өзгерістер туады. ДНК-дағы пуриндік немесе пиримидиндік азоттық негіздердің реттілігі өзгереді. Мутация құрылымдық гендерде болса, онда генетикалық ақпаратта оқудың бұзылуы арқылы ағзадағы полипептидтік тізбектердің құрамындағы амин қышқылдарының реттілігі өзгереді. Ендеше ақуыздардың жаңа түрлері синтезделеді. Ал регуляторлық гендерде болған мутацияның нәтижесінде активті және репрессивті құрылымдық гендердің қатынасы өзгереді. Бұл әртүрлі соматикалық жасушаларда синтезделетін ақуыздық кешендердің өзгеруіне соқтырады деген сөз.

Қорытындылап айтқанда, мутациялық өзгерістер түр ішіндегі анықталмаған өзгергіштіктерді тудыратын басты себеп болып саналады. Ендеше, бұл себептер эволюциялық дамудың қозғалтқыш күштерінің бірі.

Мутациялық өзгергіштіктер қоршаған ортаның әсеріне адекватты емес. Сондықтан, олардың фенотиптік көрінуі түрдің немесе популяцияның қалыптасқан бейімділік қалін өзгертеді. Ол озгеріс кобінесс, бейімділікті нашарлатуға бағытталған. Басқа сөзбен айтқанда, мутациялық - өзгерістер өзінің тез арада фенотиптік көрінуі жағынан зиянды құбылыс болып саналады. Мутациялық әсер фенотипте көп көрінген сайын оның зиянды әсері де көбейе береді. Сондықтан, эволюциялық пайдалы өзгерістері бар пішіндер болып фенотиптік көрінісі аз кіші мутациялар саналады. Гаплоидты ағзаларда мутациялық өзгерістер фенотиптік қалде лезде байқалып өз бейімділіктері бойынша өмір үшін күреске қатысады. Сондықтан, гаплоидиялық мутация эволюциялық өзгерістерге көп үлес қосады. Мысалы төменгі сатыдағы ағзаларда геном гаплоидты болғандықтан, олардағы мутациялық өзгеріске ұшыраған ағзардың басым бөлігі бір ұрпақ көлемінде бейімсіздіктің салдарынан жойылып отырады. Ұрпақ жалғастыруға тек бейімді особтары ғана қатысады. Ол түрдің сақталуына айтарлықтай әсер етпейді. Сұрыптаудың әсері келесі ұрпақта бірден және түбегейлі жүреді. Сондықтан, олардың көбею және таралу мөлшері айтарлықтай көп болады. Бұл ерекшеліктер олардың тез арада жаңа нәсілдік пішіндерге ауысуына жағдай жасайды. Мысалы, бактерияларда, немесе вирустарда әр жаңа сезонда жаңа нәсілдік немесе түрдің пайда болуы әбден мүмкін.

Жоғарғы сатыдағы ағзалардың геномында екі гомологтық хромосомалар болады. Олардың онтогенездік циклы да ұзаққа созылады. Сондықтан, олар мұндай өзгерістерді үшін оптималды жағдайда жүргізуге бейімделген. Жаңа белгіні қадалайтын тендер сол хромосомаларда аллелді түрде болады. Ондағы өзгергіштік кезде фенотипте көріне қоймайды. Олар доминантты, рецессивті немесе аралық түрде болуы мүмкін. Сондықтап, жаңа белгі келесі ұрпақта көрініп түбегейлі сұрыптауға түспейді. Олар жасырынды түрде жалпы популяциялық генофондта жинақталуы мүмкін. Оларға сұрыптау тек гомозиготтық рекомбинацияда көрінген кезінде ғана әсер етеді. Мутациялық рекомбинанттардың доминантты түрлері бірден фенотиптік қалде көрінген кезде олардың тіршілігін жалғастыруына қатер төнеді. Олардың көпшілігі бірден сұрыптау әсеріне ұшырап популяциядан шығарылып отырады. Сондықтан, ары қарай жалғасуға және өзгергіштік қаситетердің себебі болуға рецессивті мутациялық өзгерістердің мүмкіншіліктері әлде қайда жоғары.

Мутациялық өзгергіштіктердің фенотиптік көрінісі ғана сұрыптауға ұшырасады. Сұрыптау бұл кезде қоршаған ортаның әсерлік диапазонына сәйкес қалыпты реакциясы бар генотиптердің ғана бейімделуіне жағдай жасайды.

Мутациялық өзгергіштіктер бағытталмаған, кездейсоқтық күйде іске асады. Түр табиғатта идеалды түрдегі бірыңғайлылықта болмайды. Оның қоршаған ортаның өзгеруіне бейімділігін арттыру үшін белгілі дәрежеде өзгергішті қасиетінің қорлық жиынтығы болуы қажетті шарт. Ол қорлық жиынтық спонтандық кіші көлемді мутацияның нәтижесінде пайда болып популяцияның генофондына жиналады. Гендердің әртүрлі аллелдері жыныстық көбеюдегі кроссинговерлік алмасуда, жеке генотиптерде, сан қилы комбинациялар түзеді. Осының нәтижесінде түрдің комбинативтік өзгергіштігі пайда болады. Бұл комбинативтік өзгергіштіктен пайда болған фенотиптер сұрыптаудың әсеріне ұшырасады. Кез келген түрдің генофонды комбинативтік өзгергіштіктің белгілі қорына ие болады. Ол қор мутациялық өзгергіштіктің нәтижесінде толықтырылып отырады. Мутациялық өзгергіштік эволюциялық дамудың басты құралы болып табылатын комбинативтік өзгергіштіктің бастапқы материалы болып саналады.

 

Тақырып: «Ағза мен қоршаған ортаның бірлестігі»

 

1. Биосфера туралы ұғым;

2. Абиотикалық факторлар және олардың ағзаларға әсері;

3. Биотикалық факторлардың әсерлесуі;

4. Түраралық қатынастардың түрлері;

5. Ағзалардың ортаға таңдаулы қатынасы;

6. Ағзалардың ортаға әсері.

 

Тір дүниедегі барлық ағза түрлері бір-бірімен тығыз байланысты болады. Әр ағза өзінің онтогенездік даму кезеңдерінде көптеген қоршаған ортаның әсерлеріне ұшырайды.

Сонымен қатар, ол ағзаларда сол ортаға өз әсерлерін көрсетеді. Кейде ол жердегі басты параметрлерді айтарлықтай өзгерістерге де ұшыратады. Сондықтан, ағза мен қоршаған ортаның қарым-қатынасын күрделі және өзара байланысты бірлестік ретінде алып қарау керек.

Жер ғаламшарын мекендеген тірі ағзалардың жиынтықты бірлестігін биосфера деп атайды. Жер шарының белгілі үш қабаты бар. Газдық қабаты -атмосфера, сұйықтық қабат - гидросфера, қатты қабат - литосфера. В.И.Вернадскийдің айтуы бойынша, биосфера деп жердің температурасы - 50 дек +50-ге дейін айырмашылықта болатын термодинамикалық қабатын атайды.

Биосфераның жасы жер бетіндегі тірі ағзалардың пайда болғаннан бергі уақыт болып есептеледі. Оның таралу биіктігі теңіз бетінен 6000 м жетеді және оған аталған үш қабатта кіреді. Ең жоғары азондық қабаттан кейін тіршілік болу екі талай. Өйткені, күн сәулесінің құрамындағы ультракүлгін сәулелер ешқандай ағзаларға тіршілік мүмкіншілігін бермейді. Содан, ең биіктегі тіршілк пішінің (бактериялардың) болуы 10-15 км арасында. Бірақ, микроорганизмдердің ауадағы массасы 50-70 м биіктікте ғана болады. Сол сияқты, тіршілк пішіндері литосферада да аз кездеседі. Онда көбінесе, анаэробты микроорганизмдер ғана кездесуі мүмкін кейде, мұнайды қабаттарда 2-3 км тереңдіктерде микроорганизмдер табылған. Сондықтан, тіршілік түрлерінің басым көпшілігі жердің үстіңгі қабатында мекендейді.

Абиотикалық факторлар деп бейорганикалық дүниенің әсерін атайды. Бейорганикалық факторлар жер бетінің әр географиялық зоналарында және тереңдіктері мен биіктіктерінде әрқилы әсер көрсетеді және өз параметрлерін өзгерткіш келеді. Сонымен қатар, бір фактордың өзі көптеген ағзаларға әр түрлі әсер етеді. Мысалы, өмір үшін температуралық шекараны анықтап көрелік. Сүтқоректілер үшін 36-39 градус оптималды болып саналса, омыртқасыздар үшін 38 градус өмірмен сиыспайды.

Жер бетіндегі темпертауралық режим оның әртүрлі зоналарында және жылдық мезгілге байланысты +50 ден -60 градустық амплитуда арасында өзгеріп отырады. Бұл жағдай ағзалардың даму және таралу үрдісіне айтарлықтай әсер етеді.

Температуралық   әсерден    басқа,    айтарлықтай    абиотикалық   фактор ылғалдылық.

Тағы бір маңызды абиотикалық фактор - жарық. Көптеген ағзалар орташа жарық мөлшерінде өмір сүруге бейімделген. Ал, жер астындағы, үңгірлердегі және терең су астындағы ағзалар жарықсыз омір кешуге үйренген.

Бейорганикалық фактордың химиялық құрамыда кептеген өзгергіштіктерге ұшырағыш келеді. Бірінші, оның қышқылдық ортасы өзгереді. Ол ағзалардың төзімділігі бойынша іріктелуіне ықпал жасайды.

Органикалық табиғаттың ағзаға етер әсерін биотикалық деп атайды. Биотикалық және абиотикалық факторлардың әсерлесуінің нәтижесінде қазіргі заманда белгілі ағзалар түрлері тарихи қалыптасты. Барлық ағзалар бір-бірімен
байланыстар қалыптастыру арқылы ценоздық қарым-қатынастарда болады. Бұл кезде ценозды құрайтын ағзалар бір-біріне кедергі болмай жергілікті жағдайдың резервтерін тиімді пайдалануға бейімделеді. Ал, олардың өзара келісімділігі бұзылған кезде өмір үшін күрестің ең қатаң түрі байқалады. Ол орынды табиғи күшті және жергілікті жағдайға жақсы бейімделген түр басады.

Осындай заңдылықтардың әсерінен табиғатта зоналық өсімдіктер мен жануарлар әлемінің таралу заңдылығы орныққан. Ассоциация деп өсімдік түрлеріні оте майда, бірақ айқын көріністегі физиономиялық бірлікті атайды. Ал, ондай ассоциацияның белгілі жануарлардың түрлерімен толығуын биотоп деп атайды. Биототы құрайтын барлық ағзалардың жиынтығын биоценоз деп атайды.

Биоценозды құрайтын ағзалардың барлығы бір-бірімен тығыз байланыста болады. Өйткені, олар бір-біріне алдыңғы ықпалды жағдай немесе тікелей өмір үшін қажетті зат болып табылады. Мұндай қарым-қатынас әр жеке ағзалар немесе түр аралық жағдайда қалыптасады.Ондай қатынастардың түрлері көп.

Ағзалар бірін-бірі жеп өмір сүру қатынасында болады. Бұл кезде «жыртқыш-жемтік» деген жүйе пайда болады. Ондағы қарым-қатынас екі түргеде пайдалы. Бірінші жағдайда жыртқыш өзінің өмірін жалғастырады. Ал, екінші түр үшін бұл санитарлық қызмет болып табылады. Ол түрдің ең ауру немесе бейімсіз особтары жойылып популяция эволюциялық ілгерілеуге ұшырап отырады.

Паразитизмніц қатынаста ағзалардың немесе түрлердің тығыз байланыстығынан шығады. Паразиттік ағза өзінің егелік ағзасының қоректік заттарын пайдалану арқылы дамып көбейіп отырады. Оның факультативті және облигатты түрлері бар. Факультативті паразиттер жөні келген кезде паразиттік, ал жөні келмеген кезде сапрофит немесе автотрофты өмір кешуге бейімді.

Түр аралық бәсекелестік бір түрдің екінші түрге немесе олардың особтарының арасындағы күн көруге кедергі жасау әрекеттерін атайды. Мұндай бәсекелестік өзара қоректік заттары бірдей ағзалар мен түрлердің арасында қатты байқалады.

Өсімдіктер әлемінде бәсекелестік әсіресе тамыр жүйесінің даму дәрежесіне байланысты жүреді. Өйткені, тамыр жүйесі жақсы дамыған өсімдіктер нашар дамыған түрлерді қоректік заттардан, ылғал мөлшерінен және минералдық заттардан кемсітеді.

Квартиранттың (тұрғындық) қатынас. Бір түрдің ұясында бір-біріне зиян келтірмей бірнеше түрлер өкілдерінің бейбіт өмір кешеді. Сол сияқты, бір түрдің өмір сүретін аймағында немесе тікелей қасында екінші түрдің комменсалиялық өмір сүруі мүмкін. Олар бір-біріне зиянсыз, бірінің қалдықтарымен екіншісі қоректеніп өмір сүреді.

Өмір сүрудің түраралық қатынасының кең таралған түрі болып симбиоз саналады. Бұл кезде, екі түр бір-біріне қолайлы жағдай туғызу арқылы бірігіп өмір сүреді.