1. Өсімдік ұлпалары туралы жалпы түсінік.

2.     Ұлпалардың жіктелуі.

3.     Түзуші ұлпалар.

4.     Жабындық ұлпалар.

 

Өсімдіктер тарихи даму барысында қарапайым жасушаланбаған түрден, ядросыз, бір жасушалы эукариотты формадан құрылысы күрделі организмдерге айналды.

Өсімдіктердің біркелкі болып келетін сулы ортадан жер бетіне ауысуы олардың біртектес вегетативтік денесінің белсенді түрде мүшелерге сабаққа, жапыраққа, тамырға бөлінуіне әкеліп соқтырды. Бұл мүшелердің, құрылысы әр түрлі болып келетін, алайда қалай болса солай емес, белгілі бір жүйеде орналасқан, бір-бірінен оңай ажыратылатын жасушалардың тобынан тұрады. Атқаратын қызметі бірдей және шығу тегі бір, морфологиялық жағынан біртектес болып келетін жасушалардың тобын ұлпа деп атайды.

Өсімдіктер әлемінің эволюциялық даму барысында құрылымы жағынан күрделі ұлпалар гүлді өсімдіктерде қалыптасты.

Ұлпа туралы ғылымның негізін салған белгілі ита­лия ғалымы М.Мальпиги мен ағылшын ғалымы Н.Грю (1671 ж.) болған. Олардан кейін микроскопиялық  техниканың даму барысында ұлпалар туралы көптеген жаңалықтар мен жаңа эксперименттік деректер жинақтала басталды.

1807 жылы фитогистолог Г. Линк өзінің зерттеулерінің нәтижесінде ұлпаларды жасанды түрде паренхималық және прозенхималық деп  екі топқа бөлді. Бұл сипаттама әлі күнге дейін сақталып қалды. Ал П. Ван-Тигем (1891) ұлпаларды тірі және өлі ұлпалар деп бөлді. Олай бөлу заңды да еді, егер олардың атқаратын қызметтерін ескермегенде.

Алғашқы табиғи әрі нақты жіктеуді физиолог Ю.Сакс (1868) ұсынды. Ол морфологиялық ұқсастықтарын, физиологиялық ерекшеліктерін ескере отырып ұлпаларды үш топқа бөлді: жабындық, негізгі, өткізгіш. Және олардың элементтеріне, өсімдіктер денесінде орналасуына, атқаратын қызметтеріне түсінік беріп кетті. Сонымен қатар ұлпалар туралы түсініктерді дамытуда С.Швенденер мен С Габерландт (1879) өз үлесін қосты. Олар ұлпаларды физиологиялық қызметі тұрғысынан зерттеп өсімдіктер әлемінің анатомиялық және физиологиялық дамуына зор үлесін қосты. Бірақ олардың жіктеулерінің барлығы жасанды болғандықтан, бұл нақты ғылыми жүйе жасауға, тіпті ол туралы ғылыми пікірлер айтуға қиындықтар туғызды. Оның себебі біріншіден, белгілі бір жасқа келгенде ұлпа қызметін өзгертеді немесе алғашқы қызметтерінің кейбіреулері ғана сақталады. Екіншіден өсімдік ұлпаларының басым көпшілігі бір мезгілде екі, үш қызмет атқарады.

Соңғы ғылыми зерттеулердің нәтижелері бойынша ұлпаларды негізінен мынадай алты топқа бөледі: меристемалық (түзуші), жабындық, негізгі, арқаулық (механикалық), өткізгіш және бөліп шығарушы ұлпалар (15-кесте). Осылардың ішіндегі түзуші ұлпалардан басқалары түпкілікті ұлпалар.

 

 

Өсімдік  ұлпаларының  жіктелуі
Түзуші	Жабындық	Негізгі	Арқаулық	Өткізгіш	Бөліп шығарушы

                      

ТҮЗУШІ ҰЛПАЛАР (МЕРИСТЕМАЛАР)

Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жануарлардан басты айырмашылығы сол, олар өмірінің соңына дейін өсуін тоқтатпайды және жаңа мүшелер (органдар) түзіп отырады. Бұл жағдай өсімдіктердің белгілі бір жерлерінде түзіліп қалыптасатын меристемалық ұлпалардың (түзуші ұлпалардың) болуымен байланысты. Түзуші ұлпалар (меристемалар) деп - түпкілікті ұлпалардың жасушаларын жасап, үнемі толықтырып отыру арқылы өсімдіктердің денесін құрайтын ұлпаларды айттады (грекше «меристос» - бөлінгіш, «стема» - ұлпа).

Меристемалық ұлпалардың өзіне тән цитологиялық ерекшеліктері бар. Олар тығыз болып орналасқан тірі жасушалар тобынан тұрады. Мұндай жасушалардың қуысын цитоплазма толтырып тұрады, оның ортасында үлкен ядро орналасады, үлкен вакуольдері болмайды, жасуша қабықшасы өте жұқа болып келеді және алғашқы қабықшадан тұрады (35,В-сурет). Жасушаларының пішіні төрт бұрышты, изодиаметрлі, көп қырлы, кейбіреулері жіңішке ұзын болып келеді. Меристемалық жасушалардың негізгі екі қасиеті болады - белсенді түрде бөлінуі және дифференциациялануы, яғни басқа ұлпалардың жасушаларына айналуы.

Түзуші ұлпалар өсімдіктердің денесінде өте ұзақ уақыт сақталады. Өйткені тамыр мен өркеннің ұшындағы төбелік меристемаларының ең жоғарғы жасушалары шексіз бөлінуінің нәтижесінде  жас жасушаларды түзіп, қайтадан өзінің бастапқы қалпына келіп меристемелық  қасиетін үнемі сақтап отырады. Мұндай жасушалардың саны біреу болса – инициальды, ал бірнешеу болса – апикальды инициальды жасушалар деп атайды. Инициалды немесе апикальды инициальды жасушалар шексіз бөлініп меристема жасушаларын түзеді. Ал меристема жасушалары шексіз бөлінуге қабілетті емес, шамалы бөлініп жас жасушалар түзеді де, біртіндеп түпкілікті ұлпаға айналып тамыр мен сабақтың анатомиялық алғашқы құрылысын түзеді. 

Түзуші ұлпалар пайда болуына байланысты алғашқы және соңғы меристемелар деп бөлінеді.

Алғашқы және соңғы меристема. Алғашқы меристема өскіннің, ұрықтың жасушаларынан дами бастаған кезінен пайда болады да өсімдік мүшелерінің алғашқы өсуін қамтамасыз етеді. Соңғы меристема (камбий, феллоген), әдетте алғашқы меристемадан кейін тұрақтанған (дифференциацияланған) ұлпалардан пайда болады. Алғашқы меристемадан алғашқы ұлпалар, ал соңғы меристемадан соңғы ұлпалар түзіледі.

Түзуші ұлпалар орналасу ерекшеліктеріне қарай төрт топқа бөлінеді.

 

Түзуші ұлпа (меристемалар)

 

 

Төбелік меристема

Бұйірлік меристема

Қыстырмалы меристема

Жарақат меристема

 

Төбелік (апикальдық) меристема. Төбелік меристема және олардың инициальдары сабақтың, тамырдың негізгі және бұйірлік өстерінің ұштарында орналасады (35,А-сурет). Ол негізінен мүшелердің ұзындыққа өсуін қамтамасыз етеді. Шығу тегі жағынан төбелік меристема алғашқы меристемаға жатады.

Сабақ пен тамырдың ең жоғарғы ұштарында, тез бөлінуге қабілетті паренхималық жасушалардың аздаған тобы (сиректеу бір жасуша) орналасады. Оларды белсенді (инициалды) жасушалар деп атайды. Бұлардан сәл төмендеу сирек бөлінетін жасушалар орналасады. Олардан төменірек, меристемадан үш түрлі жасушалардың тобы оқшауланып шығады. Осы жасушалардан алғашқы вегетативтік дененің тұрақты ұлпалары қалыптасады (дифференцияланады): 1) протодерма - жасушалардың үстіңгі қабаты, олар жабын ұлпасының бастамасын береді; 2) прокамбий - вертикальды өсінің ұзына бойында топтасып (тяжами) орналасқан, ұштары үшкір болып келетін меристеманың ұзынша жасушалары, олардан өткізгіш және арқаулық ұлпалар, сонымен бірге соңғы меристема (камбий) пайда болады; 3) негізгі меристема — негізгі ұлпаларға бастама береді.

Бүйірлік (латералъды) меристема. Өстік мүшелердің ұзына бойында, олардың үстіне параллель, цилиндр тәрізді ор­наласады. Әдетте ол соңғы меристемаға жатады және мүшелердің көлденеңінен жуандап өсуін қамтамасыз етеді. Бұйірлік меристемалар шығу тегіне, орналасуына қарай алғашқы бүйір меристема және соңғы бүйір меристема деп бөлінеді. Алғашқы бүйір меристемаға прокамбий және перицикл жатады. Олар төбе меристемасымен тікелей байланысты және соған жанаса пайда болады. Соңғы бүйір меристемаға камбий мен феллоген жатады. Бұл ұлпалар соңынан түпкілікті ұлпалардан пайда болады. Көп жағдайда оны камбий деп атайды (66-сурет).

1-сурет. Элодейдің өркенінің төбелік бүршігі:

А-тікесінен жасалған кесіндісі; Б-жоғарғы ұшы (сыртқы көрінісі және кесіндісі); В-алғашкы меристеманың жасушасы: 1-жоғарғы ұшы (апекс); 2-жапырактың бастамасы; 3-қолтықтық бүршіктің бастамасы (төбешігі).

                                   

2-сурет. Қара бидайдың сабағындағы қыстырма меристеманың орналасуы (А) және буынның тікесінен жасалған кесіндісі (Б) (сызба-нұсқасы): 1-жасушалардың бөліну аймағы; 2-жасушалардың дифференциациялану аймағы; 3-қалыптасқан ұлпалар; 4-буынның төменгі бөлігі; 5-буынаралық; 6-қуыс; 7-жапырақ қынапшасы.

 

Қыстырмалы (интеркалярлық) меристема. Сабақтың буын аралықтарының төменгі жағында және жапырақтың гүл сағағының түп жағында орналасады (36-су­рет). Бұл алғашқы меристема болып табылады, ол мүшелердің ұзындыққа өсуін қамтамасыз етеді. Төбелік және бүйірлік меристемалардан айырмашылығы, кейбір жіктелген элементтердің, мысалы өткізгіш ұлпаларының болуы және инициальды жасушалардың болмауы.

Қыстырмалы меристема өсімдікте үнемі сақталып қалмай, біртіндеп түпкілікті ұлпаларға айналады және олардың бөлінуінен өркен қосымша ұзарып өседі.

Жарақат (зақымдық) меристема. Өсімдік денесінің жарақаттанған жеріндегі түпкілікті ұлпалардың тірі жасушаларынан пайда болады.  Өсімдіктің денесінің кез келген зақымдалған бөлігінде пайда болады. Шығу тегі жағынан ол соңғы меристемаға жатады.

ЖАБЫНДЫҚ ҰЛПАЛАР

Өсімдік мүшелерінің сыртын қаптап жататын жасушалар тобын жабындық ұлпа дейміз. Жабыңдық ұлпалардың негізгі атқаратын қызметі  өсімдікті кеуіп кетуден және сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларынан, шамадан тыс судың булануынан, зиянды микроорганизмдердің еніп кетуінен сақтайды. Сонымен қатар өсімдіктердің әрбір мүшесінің жабын ұлпасының өзіне тән физиологиялық қызметі бар.

Шығу тегіне байланысты жабындық ұлпаларды екі типке бөледі: 1) алғашқы жабындық ұлпа, 2) соңғы жабындық ұлпа.

Алғашқы жабындық ұлпаларға эпидерма (эпидермис) және эпиблема, ал соңғы жабындық ұлпаға тоз, қыртыс жатады.

Эпидерма – шығу тегі жағынан алғашқы жабындық ұлпа.1868 жылы Ганштейн өзінің теориясы бойынша, эпиберма төбе меристемасының протодерма (дерматоген) қабатының бөлінуінен пайда болған десе, ал 1920 жылы Шмидтің келтірген теориясы бойынша эпидерма төбе меристемасының сыртқы қабаты жасушаларының бөлінуі нәтижесінде пайда болған дейді.

Эпидерма – жапырақтың, гүлдің және көптеген өсімдіктер жемістерінің, шөптесін өсімдіктердің сабағы мен сүректі өсімдіктердің жас өркендерінің түпкілікті жабынды ұлпасы. Орналасқан жерлеріне байланысты қызметтері де биологиялық мәні де әр түрлі болып келеді. Мысалы: жапырақтың эпидермасы қорғаныштық қызметімен қатар фотосинтез, газ алмасу және судың тепе-теңдігін сақтайды.

Көп жағдайда эпидерма бір қабат, тірі, тығыз орналасқан, хлорофилдері жоқ жасушалардан тұрады. Кейде көп қабатты эпидермасы барлары да кездеседі. Мысалы, алабота тұқымдасына жататын суккуленттер. Кейбір өсімдіктердің эпидермасының астында гиподерма деп аталатын қабат болады. Ол құрғақшылықта өсетін өсімдіктерде су қорын жинайды. Ал кейбір өсімдіктерде (сібір қарағайында, кәдімгі қарағайда) гиподерма қабаттары қалыңдап кеткен бір қатар жасушалардан тұрады. Бұл жасушалар жапыраққа мықтылық қасиет береді және эпидерманың қыстың қатты желінің құрғатып жіберуінен сақтайды.

Эпидерма күрделі ұлпа, олардың жасушалары әр түрлі типтерден тұрады: 1) эпидерманың негізгі жасушалары, 2) устьица аппаратының жанаспалы және қосалқы жасушалары, 3) трихомалар (түктер) - эпидерма жасушаларының сырт жағынан өсіп шығатын өскіншелер.

Эпидерманың негізгі жасуша қабықшалары әдетте иректелген болып келеді, соған байла­нысты олар өзара тығыз байланыса алады. Қабықшалардың қалындығы бірдей емес. Қоршаған ортамен шектесетін, сыртқы қабықша басқаларына қарағанда біршама қалыңдау және кутинмен (кутикула), немесе балауызбен (воскамен) жабылған болып келеді (37,В-сурет).

 

     

 

3-сурет. Құртқашаштың (ирис) жапырағының эпидермасы:

А-үстінен қарағандағы көрініс; Б-устьица аппараты; В-көлденең кесіндісі: 1-түйістіргіш жасушалар; 2-устьица саңлауы; 3-ауа қуысы; 4-эпидерманың жасушалары; 5-кутикула; 6-мезофилдің жасушалары.

 

         

 

 4-сурет.  Түктер: А- бір жасушалы (алма);  Б-көп  жасушалы (темекі);

  В-бұтақтанған (аюқұлақ-коровяк); Г-жұлдыз тәрізді (жиде).

 

Көптеген өсімдіктердің эпидерма жасушаларынан әр түрлі өскіншелер, қабыршақтар өсіп шығады. Оларды трихомдар деп атайды. Эпидерманың қорғаныш қызметі жасушасының - түктерінің (трихомдардың) пайда болуына байланысты арта түседі.  Түктер сыртқы ортаға өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінің өнімдерін – су, эфир майларын, органикалық қышқылдарды бөліп шығарады. Түктердің екі түрі болады. Олар: 1) жабындық түктер, 2) бездеуіт түктер. Жабындық түктер өсімдіктердің эмбриональды мүшелерінде тірі жасушалардан тұрады, ол есейген кезде өлі жасушаларға айналады. Бездеуіт түктер көп уақытқа дейін тіршілігін жоймайды. Олардың жасуша қабырғалары жұқа болады. Цитоплазмасы, вакуольі және ядросы болады. Морфологиялық тұрғыдан түктер алуан түрлі болып келеді (38-сурет).

 

5-сурет. Бузина сабағының перидермасы:

1-жасымықшаның орындаушы ұлпасы; 2-эпидерманың қалдығы; 3-тоз (феллема); 4-тоздық камбий (феллоген); 5-феллодерма.

 

Эпидермада газ алмасуды және судың булануын (транспирация) реттеп отыратын ерекше устьица аппараты болады. Ол екі маманданған түйістіргіш (көмкерме) жасушадан және олардың арасында болатын устьице саңылауынан тұрады. Түйістіргіш (көмкерме) жасушаларда хлоропластар болады. Эпидерманың жасушасы жағындағы қабықшасы, саңылау жағындағы қабықшасына қарағанда көп жұқа болады (37,Б,В-суреттері).

Эпидерманың түйістіргіш жасушаларға тиісіп тұратын жасушаларының формасы қалған жасушаларынан өзгеше бо­лады. Оларды қосымша (побочны) жасушалар деп атайды. Устьица аппараты жапырақ тақтасының екі бетінде де орналасады. Жер бетіндегі өсімдіктерде олар негізінен жапырақтың астыңғы бетінде, судағы өсімдіктердің жүзіп жүретін жапырақтарының тек үстіңгі бетінде орналасады. Устьица аппаратының астында ауа қуысы анық байқалады. Онда су булары, оттегі және көмір газы жиналады.

Эпиблема немесе ризодерм. Эпиблема  - тамырдың бой конусының дермотеген қабатынан пайда болатын қабылдаушы қызметі басымырақ алғашқы жабындық ұлпа. Олар бір жылдық шөптесін өсімдіктердің тамыры мен көп жылдық сүректі өсімдіктердің жас тамырларларының сыртын жауып тұрады. Бұлардың устьица аппараттары, кутикуласы, балауыздары болмайды, тек эпифиттердің ауа тамырларында устьица кездеседі.

Тамыр түгінің қызметі - өсімдіктің өсіп тұрған ортасынан су және суда еріген минералдық тұздарды сорып өсімдіктің басқа мүшелеріне жылжыту.

Соңғы жабындық ұлпа. Алғашқы жабындық ұлпа өсімдіктерде мәңгі сақталмайды, жасының артуына байланысты түлеп түсіп оның орнына соңғы жабындық ұлпалар қалыптасады.

Перидерма (пробка). Эпидермистің жасушалары сабақтың жуандап өсуінің нәтижесінде өзгеріске ұшырап  өледі. Осы кезде соңғы жабын ұлпасы перидерма пайда болады. Оның пайда болуы соңғы меристема тоздық камбийдің (феллогеннің) жұмысына байланысты. Перидерма жасушалары тығыз орналасқан, сондықтан шамадан тыс жылуды, газды, микроорганизмдерді ішке жібермейді, судың булануын азайтады.

Перидерма феллоген деп аталатын соңғы жабындық ұлпаның жетілуінен пайда болады. Өсімдіктердің түріне байланысты феллоген әр түрлі жолмен жетіледі. Біреулерінде эпидермадан төмен жатқан паренхималық жасушалардан, кейде эпидермис жасушаларынан, тіптен флоемадан жетілетіндері де кездеседі.

Тоз. Тоздық камбий субэпидермалық жасушалардан, ал кейде тіптен эпидермалық жасушалардан дамиды. Тоздық камбийдің жасушалары тангенталды (сабақтың үстіне параллель орналасқан перделермен) бөлініп, сабақтың ортасынан (өзегінен) шетіне қарай тозды (феллеманы), ал шетінен ортасына (өзігіне) қарай тірі паренхималық жасушалардың қабатын (феллодерманы) бөліп шығарады.. Үш ұлпадан феллогеннен, феллемадан және феллодермадан тұратын комплекс күрделі жабындық ұлпа перидерма деп аталынады (39-сурет). Қорғаныштық қызметті тек тоз (феллема) ғана атқарады. Ол тығыз орналасқан жасушалардың дұрыс радиальды қатарларынан тұрады. Олардың қабықшаларында суберин жиналады. Қабықшасының тозға айналуына байланысты жасушаның ішіндегі заттары өледі. Тоздық қабатта судың булануын және газдың алмасуын қамтамасыз ететін ерекше жасымықшалар (чечевичка) деп аталынатын қуыстар пайда болады. Жасымықшалар жасуша аралық, қуыстары үлкен болып келетін дөңгелек жасушалармен толтырылған. Жасымықшаны толтыратын ұлпалар тоздық камбийдің тұтас қабаты қалыптасқанға дейін, устьица аппаратының астында орналасқан, паренхималық жасушалардың бөлінуінің нәтижесінде пайда болады.

Қыртыс (корка немесе ритидом). Оны кейде үшінші жабындық ұлпа деп те атайды. Ағаштар мен бұталардың қабықтары сабақтың жу­андап өсуінің нәтижесінде 2-3 жылдан соң жыртылады, ал оны тоз қабаты алмастырады. Қабықтың тереңдеу орналасқан ұлпаларында тоздық камбийдің жаңа бөліктері (участкілері) пайда болады, олар тоздың жаңа қабаттарының бастамасын береді (40-сурет). Осыған байланыс­ты сыртқы ұлпалар сабақтың ортаңғы бөлігінен бөлектеніп өзгеріске (дефформацияға) ұшырайды да өледі.

Сөйтіп, сабақтың сыртында қабықтың бірнеше қабатынан және қабықтың өлі бөліктерінен (участкелерінен) тұратын өлі ұлпалардың комплексі қыртыс түзіледі. Тоздың сыртқы қабаттары біртіндеп бұзылып, қабыршақтанып түсіп отырады. Қыртыстың маңызы үлкен. Ол өсімдіктің ішкі ұлпаларын ыстық пен суықтан, кейде оттан сақтайды.

 

                                   

 

6-сурет. Емен ағашының қабығы:

1-қабықтың қабаттары; 2-қабықтың өлі ұлпаларының қабаттары.

 

Әдебиеттер:

1. Ағелеуов Е. және т.б. Ботаника, өсімдіктер анатомиясы мен  

           морфологиясы. Алматы, «Санат» 1998.

2. Әметов Ә.Ә. Ботаника. – Алматы, 2004.

3. Мұсақұлов Т. Ботаника. – Алматы, 1975.